Koreň, výhonok, stonka a list krytosemenných rastlín. Stavba listu rastliny, typy usporiadania listových čepelí, fotosyntéza a transpirácia Anatomická stavba typického listu

List je vegetatívny orgán rastlín a je súčasťou výhonku. Funkcie listu sú fotosyntéza, odparovanie vody (transpirácia) a výmena plynov. Okrem týchto základných funkcií, v dôsledku idioadaptácií na rôzne životné podmienky, listy, zmeny, môžu slúžiť na nasledujúce účely.

• Akumulácia živín (cibuľa, kapusta), voda (aloe);
• ochrana pred zjedením zvieratami (kaktusy a čučoriedky);
• vegetatívne rozmnožovanie (begónia, fialka);
• chytanie a trávenie hmyzu (rosička, mucholapka Venuša);
• pohyb a spevnenie slabých stoniek (hrachové úponky, vika);
• odstránenie produktov látkovej premeny pri opadaní listov (v stromoch a kríkoch).

Všeobecné vlastnosti listu rastliny

Listy väčšiny rastlín sú zelené, najčastejšie ploché, zvyčajne obojstranne súmerné. Veľkosti sa pohybujú od niekoľkých milimetrov (kačice) do 10-15 m (palmy).

List sa tvorí z buniek výchovného pletiva rastového kužeľa stonky. Listové primordium sa delí na:

• Listová čepeľ;
• stopka, ktorou je list pripevnený k stonke;
• stipule.

Niektoré rastliny nemajú stopky, takéto listy sa na rozdiel od stopkatých nazývajú sedavý. Ani všetky rastliny nemajú palisty. Sú to párové prívesky rôznych veľkostí na spodnej časti listovej stopky. Ich tvar je rôznorodý (filmy, šupiny, drobné listy, ostne), ich funkcia je ochranná.

Jednoduché a zložené listy odlišuje sa počtom listových čepelí. Jednoduchý list má jednu čepeľ a úplne odpadáva. Komplexný má na stopke niekoľko doštičiek. Sú pripevnené k hlavnej stopke svojimi malými stopkami a nazývajú sa letáky. Keď zložený list odumrie, najprv opadnú lístky a potom hlavný stopok.

Listové čepele sú rôzneho tvaru: lineárne (obilniny), oválne (akácia), kopijovité (vŕba), vajcovité (hruška), šípovité (hrot šípu) atď.

Čepele listov sú v rôznych smeroch prepichnuté žilnatinami, ktoré sú cievno-vláknitými zväzkami a dodávajú listu pevnosť. Listy dvojklíčnolistových rastlín majú najčastejšie mriežkovanú alebo perovito žilnatú, listy jednoklíčnolistových rastlín majú žilnatinu rovnobežnú alebo oblúkovitú.

Okraje čepele listu môžu byť plné, takýto list sa nazýva celokrajný (orgován) alebo so zárezmi. Podľa tvaru zárezu sa pozdĺž okraja listovej čepele rozlišujú listy zúbkované, zúbkované, vrúbkované atď.. V zúbkovaných listoch majú zuby viac-menej rovnaké strany (buk, lieska), v zúbkovaných listoch, jedna strana zuba je dlhšia ako druhá (hruška), vrúbkovaný – majú ostré zárezy a tupé výbežky (šalvia, budra). Všetky tieto listy sa nazývajú celé, pretože ich drážky sú plytké a nedosahujú šírku čepele.

V prítomnosti hlbších drážok sú listy laločnaté, keď sa hĺbka ryhy rovná polovici šírky čepele (dub), oddelené - viac ako polovica (mak). V rozrezaných listoch dosahujú zárezy strednú časť alebo základňu listu (lopúch).

Za optimálnych rastových podmienok nie sú spodné a horné listy výhonkov rovnaké. Existujú spodné, stredné a horné listy. Táto diferenciácia je určená v obličkách.

Spodné alebo prvé listy výhonku sú pupenové šupiny, vonkajšie suché šupiny cibúľ a kotyledónové listy. Spodné listy zvyčajne opadávajú, keď sa výhonok vyvíja. Ku koreňom trávy patria aj listy bazálnych ružíc. Stredné alebo stonkové listy sú typické pre rastliny všetkých druhov. Horné listy majú zvyčajne menšie veľkosti, nachádzajú sa v blízkosti kvetov alebo súkvetí, sú maľované rôznymi farbami alebo sú bezfarebné (krycie listy kvetov, súkvetia, listene).

Typy usporiadania listov

Existujú tri hlavné typy usporiadania listov:

• Pravidelné alebo špirálové;
• opak;
• praženica.

V ďalšom usporiadaní sú jednotlivé listy špirálovito pripevnené k uzlíkom stonky (jabloň, fikus). V opačnom prípade sú dva listy v uzle umiestnené oproti sebe (orgován, javor). Usporiadanie listov v tvare špirály - tri alebo viac listov v uzle obopína stonku do prstenca (elodea, oleander).

Akékoľvek usporiadanie listov umožňuje rastlinám zachytiť maximálne množstvo svetla, pretože listy tvoria listovú mozaiku a navzájom si netienia.

Bunková štruktúra listu

List, rovnako ako všetky ostatné rastlinné orgány, má bunkovú štruktúru. Horná a spodná plocha listovej čepele je pokrytá kožou. Živé bezfarebné kožné bunky obsahujú cytoplazmu a jadro a sú umiestnené v jednej súvislej vrstve. Ich vonkajšie obaly sú zhrubnuté.

Stomata sú dýchacie orgány rastliny

Pokožka obsahuje prieduchy - štrbiny tvorené dvoma ochrannými alebo stomatálnymi bunkami. Ochranné bunky majú tvar polmesiaca a obsahujú cytoplazmu, jadro, chloroplasty a centrálnu vakuolu. Membrány týchto buniek sú zahustené nerovnomerne: vnútorná, obrátená k medzere, je hrubšia ako opačná.

Zmena turgoru ochranných buniek mení ich tvar, vďaka čomu je prieduchová trhlina otvorená, zúžená alebo úplne uzavretá v závislosti od podmienok prostredia. Takže počas dňa sú prieduchy otvorené, ale v noci a v horúcom a suchom počasí sú zatvorené. Úlohou prieduchov je regulovať odparovanie vody rastlinou a výmenu plynov s okolím.

Prieduchy sa zvyčajne nachádzajú na spodnej ploche listu, ale môžu byť aj na hornej ploche, niekedy sú rozmiestnené viac-menej rovnomerne na oboch stranách (kukurica); Vo vodných plávajúcich rastlinách sa prieduchy nachádzajú iba na hornej strane listu. Počet prieduchov na jednotku plochy listu závisí od typu rastliny a podmienok rastu. V priemere ich je 100-300 na 1 mm2 povrchu, ale môže ich byť oveľa viac.

Dužina listov (mezofilná)

Medzi hornou a spodnou šupkou listovej čepele je dužina listu (mezofil). Pod vrchnou vrstvou je jedna alebo viac vrstiev veľkých obdĺžnikových buniek, ktoré majú početné chloroplasty. Ide o stĺpovitý alebo palisádový parenchým - hlavné asimilačné tkanivo, v ktorom prebiehajú procesy fotosyntézy.

Pod palisádovým parenchýmom sa nachádza niekoľko vrstiev buniek nepravidelného tvaru s veľkými medzibunkovými priestormi. Tieto vrstvy buniek tvoria hubovitý alebo voľný parenchým. Hubovité bunky parenchýmu obsahujú menej chloroplastov. Vykonávajú funkcie transpirácie, výmeny plynov a skladovania živín.

Dužinou listu preniká hustá sieť žilnatých, cievno-vláknitých zväzkov, ktoré list zásobujú vodou a látkami v nej rozpustenými, ako aj odvádzajú z listu asimilanty. Okrem toho žily vykonávajú mechanickú úlohu. Keď sa žily vzďaľujú od spodnej časti listu a približujú sa k vrcholu, stenčujú sa v dôsledku vetvenia a postupnej straty mechanických prvkov, potom sitových trubíc a nakoniec tracheid. Najmenšie vetvy na samom okraji listu zvyčajne pozostávajú iba z tracheidov.

Schéma štruktúry listu rastliny

Mikroskopická stavba čepele listu sa výrazne líši aj v rámci tej istej systematickej skupiny rastlín v závislosti od rôznych podmienok pestovania, predovšetkým od podmienok osvetlenia a zásobovania vodou. Rastlinám v zatienených oblastiach často chýba palisádový parenchým. Bunky asimilačného pletiva majú väčšie palisády, koncentrácia chlorofylu je v nich vyššia ako u svetlomilných rastlín.

Fotosyntéza

V chloroplastoch miazgových buniek (najmä stĺpcového parenchýmu) prebieha proces fotosyntézy na svetle. Jeho podstata spočíva v tom, že zelené rastliny absorbujú slnečnú energiu a vytvárajú zložité organické látky z oxidu uhličitého a vody. Tým sa do atmosféry uvoľňuje voľný kyslík.

Organické látky vytvorené zelenými rastlinami sú potravou nielen pre samotné rastliny, ale aj pre zvieratá a ľudí. Život na Zemi teda závisí od zelených rastlín.

Všetok kyslík obsiahnutý v atmosfére je fotosyntetického pôvodu, hromadí sa vďaka životnej aktivite zelených rastlín a jeho kvantitatívny obsah je udržiavaný konštantný vďaka fotosyntéze (asi 21 %).

Využitím oxidu uhličitého z atmosféry na proces fotosyntézy zelené rastliny čistia vzduch.

Odparovanie vody listami (transpirácia)

Okrem fotosyntézy a výmeny plynov prebieha v listoch proces transpirácie – odparovanie vody listami. Hlavnú úlohu pri vyparovaní zohrávajú prieduchy, na tomto procese sa čiastočne podieľa celý povrch listu. V tomto smere sa rozlišuje stomatálna transpirácia a kutikulárna transpirácia – cez povrch kutikuly pokrývajúci epidermis listu. Kutikulárna transpirácia je výrazne nižšia ako stomatálna transpirácia: v starých listoch je to 5-10% celkovej transpirácie, ale u mladých listov s tenkou kutikulou môže dosiahnuť 40-70%.

Keďže k transpirácii dochádza najmä prieduchmi, kam preniká aj oxid uhličitý pre proces fotosyntézy, existuje vzťah medzi vyparovaním vody a akumuláciou sušiny v rastline. Množstvo vody, ktoré rastlina odparí na vytvorenie 1 g sušiny, sa nazýva transpiračný koeficient. Jeho hodnota sa pohybuje od 30 do 1000 a závisí od podmienok rastu, druhu a odrody rastlín.

Na stavbu tela rastlina spotrebuje v priemere 0,2 % prejdenej vody, zvyšok minie na termoreguláciu a transport minerálov.

Transpirácia vytvára saciu silu v bunkách listov a koreňov, čím sa udržiava neustály pohyb vody v celej rastline. V tomto ohľade sa listy nazývajú horné vodné čerpadlo, na rozdiel od koreňového systému - spodné vodné čerpadlo, ktoré čerpá vodu do rastliny.

Odparovanie chráni listy pred prehriatím, čo má veľký význam pre všetky životné procesy rastlín, najmä fotosyntézu.

Rastliny v suchých oblastiach a v suchom počasí odparujú viac vody ako vo vlhkých podmienkach. Okrem prieduchov regulujú odparovanie vody ochranné útvary na šupke listov. Tieto útvary sú: kutikula, voskový povlak, dospievanie z rôznych chĺpkov atď. U sukulentných rastlín sa list mení na tŕne (kaktusy) a jeho funkcie plní stonka. Rastliny na vlhkých stanovištiach majú veľké čepele listov a žiadne ochranné útvary na šupke.

Transpirácia je mechanizmus, ktorým sa voda vyparuje z listov rastlín.

Keď je odparovanie v rastlinách ťažké, gutácia- uvoľnenie vody cez prieduchy v kvapôčkovom stave. Tento jav sa v prírode zvyčajne vyskytuje ráno, keď sa vzduch blíži k nasýteniu vodnými parami, alebo pred dažďom. V laboratórnych podmienkach možno pozorovať gutáciu prikrytím mladých sadeníc pšenice sklenenými krytmi. Po krátkom čase sa na špičkách ich listov objavia kvapôčky tekutiny.

Vylučovací systém - opad listov (opad listov)

Biologickou adaptáciou rastlín na ochranu pred vyparovaním je opadávanie listov – masívne opadávanie listov v chladnom alebo horúcom období. V miernom pásme stromy zhadzujú listy počas zimy, keď korene nemôžu čerpať vodu zo zamrznutej pôdy a mráz rastlinu vysušuje. V trópoch dochádza k opadu listov počas obdobia sucha.

Príprava na zhadzovanie listov začína, keď intenzita životných procesov slabne koncom leta - začiatkom jesene. V prvom rade sa ničí chlorofyl, ostatné pigmenty (karotén a xantofyl) vydržia dlhšie a dodávajú listom jesennú farbu. Potom sa na báze listovej stopky začnú bunky parenchýmu deliť a tvoria oddeľovaciu vrstvu. Potom sa list odtrhne a na stonke zostane stopa - listová jazva. Kým listy opadnú, listy starnú, hromadia sa v nich nepotrebné produkty látkovej výmeny, ktoré sa z rastliny odstraňujú spolu s opadanými listami.

Všetky rastliny (zvyčajne stromy a kríky, menej často bylinky) sú rozdelené na opadavé a vždyzelené. V listnatých rastlinách sa listy vyvíjajú počas jedného vegetačného obdobia. Každým rokom s nástupom nepriaznivých podmienok opadávajú. Listy vždyzelených rastlín žijú od 1 do 15 rokov. Odumieranie niektorých starých listov a objavenie sa nových listov sa vyskytuje neustále, strom sa javí ako vždyzelený (ihličnany, citrusové plody).

Vlastnosti vývoja listov v palmách

Jednou z ústredných otázok modernej biológie je, ako sa embryo vyvinie z oplodneného vajíčka a potom z dospelého zvieraťa alebo rastliny? Štádiá vývoja mnohých organizmov a tkanív boli už dlho podrobne opísané, ale štúdium regulačných procesov, ktoré sú ich základom, bolo možné až s príchodom molekulárnej biológie. A na pochopenie postupnosti štádií vývoja mnohých tkanív boli potrebné metódy ako elektrónová mikroskopia. Je nemožné pochopiť procesy, ktoré tvoria podstatu jednotlivých etáp bez toho, aby sme tieto štádiá identifikovali.

Aby ste sa presvedčili, že kým sa neobjasní cesta vývoja, nie je možné posúdiť jeho reguláciu, môžete použiť príklad listu zástupcov jednej z čeľadí kvitnúcich rastlín - palmy (Palmae).Všetky kvitnúce rastliny majú tri hlavné orgány: koreň, stonka a list. Listy sú najrozmanitejšie. Napríklad list, okrem svojej primárnej úlohy fotosyntetického orgánu, môže byť upravený na ochranné šupiny nového púčika, na šplhaciu pomôcku na stonku, na rozmnožovacie orgány a dokonca aj na lapač hmyzu. Hlavnou časťou obyčajného, ​​neupraveného listu je široký plochý zelený útvar, ktorého pletivá obsahujú chlorofyl vo vysokých koncentráciách. Táto takzvaná listová čepeľ zachytáva slnečné svetlo a funguje ako orgán výmeny plynov. Doska je podopretá stopkou. Prostredníctvom nej prúdia živiny - produkty fotosyntézy - z čepele listu do spodnej časti listu, ktorá sa pripája k stonke rastliny. Základňa, ktorá plní mechanickú funkciu a funkciu transportu živín do stonky (a tým aj do rastliny ako celku), slúži aj ako ochrana čepele a stopky listu v ranom štádiu, keď je budúci list len ​​časťou apikálu. púčik výhonku. Ako sa list vyvíja z púčika? Na tento proces sa pozriem predovšetkým na príklade paliem, ale užitočné je zamerať sa aj na zástupcov čeľade áronovité (Agaceae), ktorá je s palmami pomerne blízko príbuzná. V palmách a listoch árona, od embryonálneho po dospelý stav, prechádzajú úplne odlišnými vývojovými cestami, ktoré boli donedávna zle pochopené.

Rastliny sa vyvíjajú úplne inak ako zvieratá. U väčšiny zvierat sa nové orgány vytvárajú iba v počiatočných štádiách embryonálneho rastu. V rastlinách vznikajú kontinuálne nové orgány z rastových centier – nediferencované pletivá pozostávajúce z buniek schopných ďalšej diferenciácie. Rastovými centrami sú embryonálne tkanivá koreňového a kmeňového vrcholu - takzvaný apikálny meristém.

V typickom výhonku vďaka meristému stonka rastie súčasne s listami umiestnenými pozdĺž stonky v určitom geometrickom poradí. Pretože rast stonky a vývoj listov prebieha počas dlhšieho obdobia, výhonok sa môže javiť ako súbor štruktúrne identických jednotiek, ako sú segmenty tela dážďovky. Napríklad sa verí, že keďže čím ďalej je list od apikálneho púčika výhonku, tým je „starší“, postupnosť listov na výhonku znázorňuje štádiá vývoja listu v danej polohe na stonke. V skutočnosti to platí len vtedy, keď má rastlina stabilný rast, t.j. možno preukázať, že po sebe idúce štruktúrne jednotky výhonku sú identické. Existuje však množstvo príkladov, keď sa s rastom výhonku výrazne menia. V tomto prípade je najprv potrebné vybrať jednu polohu listu na stonke a preštudovať si vývoj tohto konkrétneho listu.

List sa javí ako výrastok okrajovej časti apikálneho púčika,

Zvyčajne má tvar splošteného tuberkula bez akýchkoľvek známok diferenciácie. Základ listu a čepeľ listu sa stanú rozlíšiteľné ako prvé. Stopka, ak sa vôbec vyvinie, sa objaví neskôr ako vložka medzi základňou a čepeľou.

Listy kvitnúcich rastlín sa líšia tvarom a veľkosťou. Rozrezané alebo zložené listy sú veľmi bežné. Čepeľ zložitého listu je akoby rozrezaná na segmenty alebo letáky. Z vývojového hľadiska sú obzvlášť zaujímavé rozrezané listy, pretože jasne demonštrujú, ako veľmi podobne vyzerajúce listy vznikajú úplne odlišnými spôsobmi. Obrovské palmové listy sú najväčšie a najkomplexnejšie z rozrezaných listov. Čo sa týka tropických áronov (av čeľade áronovitých sú listy tvarovo veľmi rôznorodé), na ich príklade preskúmame dva alternatívne spôsoby formovania rozrezaného listu.

Čepeľ dospelého listu áronovitého druhu Zamioculcas zamiifolia je perovito zložitá: 4-5 párov čepeľových segmentov vybieha z predĺženého drieku alebo rachis, ako výbežky. Ak sa z apikálneho púčika výhonku Z. zamiifolia postupne odstránia mladé listy, objaví sa drobná kupolovitá štruktúra s priemerom asi 100 µm. Toto je apikálny meristém výhonku: z neho vychádzajú najmladšie primordia alebo embryonálne listy. Primordium tvorí malú prilbu nad vrcholovým púčikom výhonku. Ako primordium rastie smerom nahor, úplne pokrýva apikálnu kupolu a dva voľné okraje jeho prilby sú tesne pritlačené k sebe.

V dôsledku toho, že rôzne tkanivá rastú rôznou rýchlosťou, budúce listy sa čoskoro objavia vo forme tuberkulóz pozdĺž okrajov listu. V hornej časti listu sú hľuzy väčšie a smerom k základni sa postupne objavujú mladé malé. Keď počet tuberkulóz dosiahne 4-5 párov, rastú a majú formu dospelých listov.

U vyšších rastlín (či už jednoduchých cievnatých rastlín, ako sú paprade; nahosemenných rastlín, ako sú cykasy; alebo vyšších kvitnúcich rastlín), je výskyt lístkov na okrajoch listov najbežnejším spôsobom vývoja rozrezaného listu. Zložené listy môžu byť rozrezané dvakrát, trikrát alebo dokonca viackrát. Zdá sa, že v zásade neexistujú žiadne obmedzenia týkajúce sa stupňa pitvy listov.

A u takého zástupcu aronaceae, akým je filodendron s rozrezanými listami (jeden z popínavých rodov Monstera), je metóda pitvania listu úplne odlišná. Táto rastlina priťahuje pozornosť charakteristickými otvormi v listovej čepeli, vďaka čomu je veľmi obľúbená ako dekoratívna rastlina. Veľkosť a tvar otvorov sú rôzne, pretože rôzne časti dosky rastú rôznou rýchlosťou. Prvé otvory sa teda objavia bližšie k okraju platne. Vo vytvorených listoch sú veľké a majú eliptický tvar, pretože táto časť dosky rastie obzvlášť silne do šírky. Otvory, ktoré sa objavia neskôr, sú umiestnené bližšie k strednej časti listu. Sú menšie a zaoblenejšie, pretože okolité tkanivo rastie smerom von oveľa menej.

Dokonca aj v minulom storočí sa stalo známe, že otvory v listoch filodendronu sa vytvárajú v dôsledku odumierania buniek v určitých oblastiach listovej čepele. Pomocou rastrovacieho elektrónového mikroskopu bolo možné tento proces podrobne pozorovať. Najprv sa na povrchu listovej čepele objavia mierne pretlačené, zaoblené oblasti. Indentácia je dôsledkom zníženia turgoru postihnutých buniek. Keď bunky konečne odumrú, táto časť listu jednoducho vyschne a odpadne a na svojom mieste zostane diera.

Mnohé druhy rodu Monstera majú okrajový pruh, t.j. pletivo okolo periférnych otvorov rastie inou rýchlosťou ako zvyšok listovej čepele. V dôsledku toho sa tenký mostík okrajového pletiva zvyčajne zlomí a perforovaná listová čepeľ sa zmení na laločnatú. U niektorých druhov (napríklad M. subpinnata, M. tenuis a M. dilacerata) sú pozdĺž okrajov listovej čepele vytvorené iba široké elipsovité otvory. Po prerušení mostíkov okrajového pruhu je výsledkom perovitá listová čepeľ, nápadne podobná perovitým listom Zamioculcas zami folia. Ak by sme nevedeli, že rozrezaný list v Monstera vzniká smrťou buniek a v Zamioculcas - tvorbou lalokov, potom by bolo dosť ťažké predpokladať, že ich vývojové programy sú odlišné.

Podobne ako áronové palmy sú palmy rozšírené v trópoch. Listy paliem sú zvyčajne veľmi veľké. Palmy rodu Raffia majú najväčšie listy v celej rastlinnej ríši. Dĺžka ich letákov môže presiahnuť 18 m Proces tvorby rozrezaných listov v palmách je v niektorých ohľadoch kombináciou dvoch metód, o ktorých sme hovorili vyššie: tvorba čepelí a smrť buniek. Veľa je však stále nejasné. Nedávno sme s kolegami na Kalifornskej univerzite v Berkeley vykonali štúdiu s cieľom zistiť, čo je základom vývoja palmových listov.

Palmový list sa ako typický list skladá z troch častí: predĺženej listovej čepele, stopky a základne, ktorá je zvyčajne rúrkovitá a úplne obklopuje stonku. Pri palmách hrá základ listu obzvlášť dôležitú úlohu. Podporuje nielen veľmi veľké a ťažké orgány fotosyntézy - platničku a stopku, ale aj mechanicky spevňuje výhonok v mladých častiach stonky (kmeňa) palmy, kde sú internodiá (t. j. jednotlivé časti) palmy. stonka sa stále predlžuje. Preto majú palmy na báze listov veľmi vyvinutú sieť cievno-vláknitých tubulárnych zväzkov, ktoré mu dodávajú pevnosť a pružnosť.

Palmové čepele sa dodávajú v dvoch typoch, ktoré sa líšia v tom, ako je rast distribuovaný, keď sa list rozdeľuje: perovitá a dlaňová. Zperený list pripomína vtáčie pierko a dlaňový list pripomína ruku s roztiahnutými prstami. Zpeřené listy majú krátke stopky, zatiaľ čo dlaňové listy majú dlhé stopky. Charakteristickým znakom vývoja listov v palmách je, že listová čepeľ má najprv zložený povrch. Potom, pozdĺž niektorých záhybov, tkanivo praskne a platňa sa rozpadne na samostatné listy. Na úplne vytvorenom dlaňovom liste je jasne viditeľné, že jeho segmenty sú získané zo záhybov listovej čepele: stlačením lístkov možno list zložiť ako vejár, navyše každý leták má v priereze tvar V , t.j. akoby vyrezané z vlnitej vrstvy.

Sperený list palmy prechádza vo svojom vývoji zložitejšou cestou. Pre lepšie pochopenie je potrebné zvážiť celý vývojový proces, počnúc od narodenia listu. V perovitom liste sú lístky umiestnené laterálne pozdĺž centrálnej axiálnej žily listu, vznikajú počas rastu žily. Primordium spereného palmového listu sa javí ako prilbovitý výrastok na špičke výhonku. Tá časť primordia, ktorá vyčnieva vyššie a ďalej od vrcholu výhonku, predstavuje budúcu listovú čepeľ. Báza listu sa javí ako golier okolo okrajovej časti vrcholu výhonku, t.j. je položená tak, aby v budúcnosti úplne zakryla stonku. Po určitom čase sa primordium stáva skôr kapucňou ako prilbou. Jeho jasne viditeľný vonkajší povrch zodpovedá spodnému povrchu budúcej listovej čepele a úzka vnútorná časť sa stane jej horným povrchom.

Zatiaľ čo u árona Zamioculcas začiatok rastu lístkov znamená vytváranie lalokov pozdĺž okraja čepele listu, budúce lístky spereného palmového listu sa javia ako séria výbežkov alebo hrebeňov v určitej vzdialenosti od okraja čepele. . Tieto záhyby sú badateľné najmä na budúcej spodnej ploche platne, no možno ich vidieť aj na hornej ploche. Rez urobený v pravom uhle k jednému z okrajov dosky ukazuje, že dolný a horný hrebeň v skutočnosti tvoria jednu sériu záhybov prebiehajúcich pozdĺž celej dosky v tesnom cikcaku, ako vlna.

Jedinečnosť tohto spôsobu kladenia letákov spočíva v tom, že záhyby nikdy nezasahujú až k okrajom čepele, takže po obvode čepele sa tiahne úzky pás látky bez záhybov. Podobne aj na rubovej strane listovej čepele vybiehajú záhyby od osovej zhrubnutej žilky listu len na malú vzdialenosť.

Ako list pokračuje v raste, objavujú sa nové záhyby. Vyskytujú sa smerom k spodnej časti listovej čepele, aj keď smerom nahor sa môže vytvoriť aj niekoľko záhybov. Celkový počet záhybov zvyčajne zodpovedá počtu letákov v zrelom liste; po dosiahnutí tohto počtu sa už nevyskytujú žiadne záhyby. V tejto fáze zostávajú záhyby pevne stlačené ako mechy fotoaparátu.

Keď sa záhyby stanú dostatočne hlbokými, listová čepeľ sa rozdelí na samostatné lístky a periférne tkanivo, ktoré spájalo hroty lístkov, zmizne. Po prvé, susedné záhyby sú od seba oddelené. Predpokladá sa, že k oddeleniu dochádza v dôsledku deštrukcie medzibunkovej látky pozdĺž línií prasknutia. Zistilo sa, že v tomto prípade k bunkovej smrti nedochádza. Vo väčšine sperených paliem sa proces oddeľovania vyskytuje pozdĺž hrebeňov spodného povrchu listu. Pozorovania pomocou skenovacieho elektrónového mikroskopu ukazujú, ako sa objavuje priehlbina a ako sa šíri pozdĺž vrcholu hrebeňa, ktorý sa potom rozvinie do zreteľnej medzery. Všimnite si, že aj keď sú listy od seba oddelené takmer po celej dĺžke, ich vrcholy nejaký čas - veľmi krátko - zostanú pripevnené k pruhu tkaniva, ktorý prebieha pozdĺž okraja listu. List v tomto štádiu je podobný konskému postroju a voľne visiace pásiky sa nazývajú opraty.

Metóda skladania palmového listu je predmetom diskusií medzi botanikmi už jeden a pol storočia. Boli navrhnuté dve alternatívne hypotézy. Podľa jedného z nich sa záhyby vytvárajú v dôsledku skutočnosti, že v dôsledku diferencovaného rastu sa čepeľ mladého listu ohýba.

Podľa inej hypotézy sa tvorba záhybov začína procesom prasknutia tkaniva a až potom nasleduje diferencovaný rast. Predpokladá sa, že na hornom a dolnom povrchu listovej čepele sa objavujú striedavé medzery, pretože postupné oddeľovanie buniek začína na povrchu listovej čepele a vzniká brázda. Ako sa bunky od seba oddeľujú, ryhy sa prehlbujú a povrch listu sa stáva kľukatým a veľmi podobným zloženému.

Druhá hypotéza je oveľa komplikovanejšia ako prvá, pretože vyžaduje určité významné komplikácie pri diferenciácii buniek. Vývoj brázd by teda mal rozdeliť epidermis listov na izolované oblasti. Ale podľa pozorovaní sú strany brázd tiež pokryté vrstvou epidermálnych buniek. Potom treba predpokladať, že pochádzajú z buniek ležiacich hlboko vo vnútri listu. Vnútorné bunky sa však zvyčajne nevyvinú do epidermálnych buniek. Ak k takejto premene dôjde, potom ide o ojedinelý prípad medzi vyššími rastlinami.

Po dlhú dobu nebolo možné uprednostniť ani jednu, ani druhú hypotézu, pretože pri absencii dostatočne výkonného vybavenia bolo potrebné vychádzať iba zo vzhľadu záhybov. Keďže sme sa rozhodli študovať výskyt skladania listov u niekoľkých rôznych druhov paliem, rozhodli sme sa použiť skenovací elektrónový mikroskop, aby sme pochopili, ako sa listová čepeľ vyvíja vo vesmíre. Tiež sme skúmali tenké (1,3 μm hrubé) rezy rastlinného tkaniva pripravené metódou transmisného elektrónového mikroskopu. (V transmisnom elektrónovom mikroskope, na rozdiel od rastrovacieho elektrónového mikroskopu, elektróny prechádzajú cez vzorku.) Takéto tenké rezy nám umožnili získať obrázky s veľmi vysokým rozlíšením vo svetelnom mikroskope a eliminovať mnohé artefakty, ktoré predtým rušili.

Podľa hypotézy pretrhnutia tkaniva aj hypotézy diferenciálneho rastu by sa drážky oddeľujúce hrebene záhybov mali prehlbovať s vývojom listu. Podľa prvej hypotézy sa brázdy samy prehlbujú. Podľa druhého v dôsledku rastu hrebeňov smerom nahor od základne brázdy. To znamená, že ak spočítame, koľko buniek zostáva v kontakte v dolných a horných hrebeňoch záhybu (buď pod alebo nad zodpovedajúcimi líniami brázdy), bude možné nakoniec určiť, ktorá z dvoch hypotéz je bližšie k pravda. Ak ide o progresívnu ruptúru tkaniva, potom by sa počet kontaktujúcich buniek na počiatočnej úrovni „spodu“ drážky mal časom znižovať, pretože bunky sa oddeľujú, keď sa drážka prehlbuje. Ak hrebeň rastie smerom nahor, ako sa predpokladá v hypotéze diferenciálneho rastu, potom sa počet kontaktujúcich buniek buď zvýši (ak k rastu hrebeňov dôjde v dôsledku delenia buniek aj predĺženia), alebo zostane nezmenený (ak sa bunky iba zväčšia. ale nerozdeľuj ).

Vedci dospeli k záveru, že brázdy sa prehlbujú nie v dôsledku oddeľovania buniek, ale keď hrebene rastú nahor. Hoci tento proces nebol úplne rovnaký pre spodné a horné hrebene záhybu, nikdy sme nezistili pokles počtu buniek, t.j. príznak progresívneho prasknutia. V horných hrebeňoch sa počet kontaktujúcich buniek spočiatku zvýšil, ale v dolných zostal takmer nezmenený. Ďalšie štúdie tiež potvrdili hypotézu diferenciálneho rastu. Napríklad sa ukázalo, že v záhyboch je vrstva epidermálnych buniek súvislá po celom povrchu vo všetkých štádiách vývoja. V žiadnom štádiu sme nenašli dôkazy o ruptúre alebo rediferenciácii epidermis. S perovito a dlanitými listami boli výsledky v podstate rovnaké. Preto predpokladáme, že bez ohľadu na morfológiu čepele sú naše závery správne pre všetkých členov rodiny dlaní vo všeobecnosti. Ďalší kontroverzný problém sa však nepodarilo vyriešiť. Prečo sa prvotné záhyby listov niektorých druhov paliem objavujú tak, že naznačujú trhlinu v tkanive? Chcel som pochopiť, aké sily ovplyvňujú tvar už vytvorených záhybov.

V 19. storočí Verilo sa, že záhyby sa tvoria v primordiu palmového listu, pretože priestor vo vnútri apikálneho púčika je obmedzený. Tento názor sa vytvoril pod dojmom vzhľadu mladých listov: v korune palmy sa zhromažďujú v hustých záhyboch. Môžeme uvažovať o tom, že spojenie medzi skladaním a obmedzeným priestorom, také zrejmé v neskorších štádiách vývoja listov, existuje aj v tom štádiu, keď je listové primordium ešte malé, v podstate mikroskopické a je ťažké hovoriť o „preplnení“? Proti takémuto predpokladu existujú nepriame dôkazy. Ak teda uvažujeme skladanie jednoducho ako dôsledok nedostatku miesta, bolo by logické očakávať, že by sa zložila celá plocha čepele listu. Po okrajoch taniera však nikdy nie sú záhyby. Navyše pri analýze vzťahu medzi priestorom vo vnútri pošvy staršieho listu a tvarom a rozložením záhybov na čepeli susedného mladšieho listu sa nezistila žiadna korelácia medzi priestorom dostupným pre rast na jednej strane a na druhej strane konfigurácia a stupeň skladania.

To však neznamená, že obmedzený priestor v obličke vôbec neovplyvňuje tvar záhybov. V tých dlaniach, ktorých listy sú tesne zbalené v púčikoch, sa vonkajší povrch listu javí ako plochý a ryhy záhybov pripomínajú štrbiny. U paliem, ktorých listy sú v púčikoch menej husto zabalené, záhyby zreteľne vyčnievajú, čo vyvoláva dojem, že vznikli ohnutím listovej čepele, a nie pretrhnutím pletiva.

Úlohu „zhlukovania“ pri tvorbe skladania listov by bolo možné objasniť pestovaním samostatného listového primordia na živnom médiu, t.j. v podmienkach, kde priestor pre rast nie je obmedzený. Podľa predbežných údajov je možné pestovať takéto primordia in vitro od skorého štádia, keď je ich dĺžka menšia ako 1 mm. Zatiaľ sme však nevykonali dôslednú analýzu ich vývoja a nevieme, ako je to v porovnaní so situáciou in vivo.

Naše štúdie vývoja palmových listov boli inšpirované predpokladom, že pri rozrezaní listovej čepele na letáky dochádza k procesu jedinečnému v rastlinnej ríši – pretrhnutiu tkaniva. Experimenty však ukázali, že kým dôvodom pretrhnutia primárnych záhybov listovej čepele na samostatné segmenty je skutočne niekedy oddelenie pletív, vývoj zloženej listovej čepele je len relatívne jednoduchý proces – diferencovaný rast.

V podstate rovnaký morfogenetický proces je zodpovedný za pitvu listov v palmách ako v Zamioculcas arum. Jediný rozdiel je v tom, že v arum sa diferencovaný rast vyskytuje blízko voľného okraja listovej čepele a u paliem - vo vnútornej časti povrchu čepele v určitej vzdialenosti od jej okraja. Niekto by si mohol myslieť, že vývoj listov na palmách je taký komplikovaný, pretože listy sa začínajú tvoriť vo vnútri taniera a nie pozdĺž okraja. Z tohto hľadiska sa zvláštnosť vývoja listov charakteristická pre palmy nezdá byť taká anomálna.

Samozrejme, nemôžeme sa obmedziť len na katalogizáciu ciest vývoja rastlín. Konečným cieľom botanika by malo byť porovnanie takýchto informácií s výsledkami výskumu na molekulárnej úrovni. Niektorí molekulárni biológovia sa domnievajú, že tie regulačné systémy, ktoré boli objavené v rastlinách študovaných na túto tému, fungujú vo všeobecnosti vo všetkých vyšších rastlinách. Nemusí to tak byť. Je pravdepodobnejšie, že rozdiely vo vývojových dráhach, ktoré sme tu skúmali, sú spojené s hlbokými rozdielmi v regulačných systémoch na molekulárnej úrovni. Štúdium morfogenézy nie je hodnotné samo o sebe, ale v kombinácii s informáciami získanými v iných oblastiach biologického výskumu – len tento prístup dáva nádej na pochopenie mechanizmov rastu a vývoja.

Vo svojom vývoji list prechádza dvoma fázami: intrabud a extrabud. Počas prvej fázy sa listové primordium zvyšuje najmä v dôsledku delenia buniek. Zároveň postupne nadobúda tvar charakteristický pre dospelý list. V púčiku však zostáva list miniatúrny, zložený alebo stočený. Pri vstupe do druhej fázy sa list rozvinie. V druhej fáze veľmi rastie v dôsledku delenia a predlžovania buniek. Listové primordium, ktoré nemá žiadne známky diferenciácie, sa nazýva primordium. Spočiatku rastie rovnomerne vďaka deleniu buniek vo všetkých smeroch. Ale čoskoro sa jeho rast diferencuje a stáva sa nerovnomerným. Zvyčajne sa bunky na konci listového primordia prestanú deliť ako prvé. Potom môže rásť len vďaka interkalárnemu a marginálnemu meristému. Pomerne skoro sa základný list diferencuje na 2 časti: bazálnu (spodnú) a apikálnu (hornú). Vývoj týchto častí ďalej postupuje nerovnomerne. Z bazálnej časti sa vyvíja základňa listu (rovnako ako palisty, puzdro - ak existuje), z vrcholovej časti - čepeľ a stopka.

Po dosiahnutí konečnej veľkosti, list môžu žiť rôznu dobu, avšak v porovnaní s osovými orgánmi sú listy viacročných rastlín krátkodobé. Vo väčšine rastlín žijú niekoľko mesiacov a vo vždyzelených od 1,5 do 20 rokov. Vždyzelená povaha týchto rastlín sa vysvetľuje tým, že staré listy sa postupne nahrádzajú novými, to znamená, že neopadajú všetky listy naraz.

Ihličnaté listy majú najdlhšiu životnosť. Áno, y Borovica lesná list žije 2-4 roky, a jedol- 5-7 rokov, tis- 6-10 rokov. V tom istom rastlinnom druhu sa pri lezení na hory a pohybe na sever životnosť listov zvyšuje. Áno, y smrek obyčajný v ihličkách Khibiny žijú 12-18 rokov.

PÁD LISTU - opad listov sa zvyčajne vyskytuje na stromoch a kríkoch, menej často na bylinách (žihľava, netýkavka). Listy môžu opadávať naraz počas určitého obdobia roka (napríklad pri listnatých stromoch) alebo postupne po jednom počas dlhého obdobia (u vždyzelených rastlín). Listnaté stromy vo vlhkých trópoch. lesy stoja bez lístia, niekedy len pár. dní, v miernom pásme - až 8-9 mesiacov. L. - normálna fyziol. proces spojený so starnutím listov. Pred L. prebiehajú v listoch hlboké biochemické a fyziologické procesy. a štrukturálne zmeny. Chlorofyl je zvyčajne zničený, karotenoidy pretrvávajú dlhšie a určujú jesennú farbu listov. Výživa. látky z listov prúdia do zásobných orgánov (hľúz, rizómov a pod.) do rastových bodov, do vyrastajúcich mladých listov. Mechanizmus L. je spojený s objavením sa spodnej časti listu (alebo spodnej časti stopky) oddeľujúcej vrstvy ľahko oddelených buniek parenchýmu. Vodivé zväzky, ktoré držia list na stonke, sa trhajú pod váhou listu a poryvmi vetra. L. je adaptácia vyvinutá v procese evolúcie na zmenšenie povrchu prízemných orgánov v nepriaznivých podmienkach, ktorá znižuje stratu vlhkosti a zabraňuje lámaniu konárov pod ťarchou snehu.

Metamorfózy listov sú nezvratné zmeny tvaru listov, ktoré sa vyvinuli počas evolúcie v dôsledku prispôsobenia sa rastlinných orgánov podmienkam prostredia (t. j. listy vykonávajú nové funkcie).

1. ostne- jedna z najbežnejších úprav; slúžia ako ochrana pred zjedením zvieratami. V tomto prípade sa buď celý list zmení na tŕň (kaktusy, eufória, čučoriedky, akácia biela, tŕň ťavy), alebo sa jeho časť zmení na tŕň (bodliak, bodliak, cezmína).

2. Fúzy(v zložených listoch niektorých druhov rastlín) priľnú k opore a nesú celý výhonok smerom k svetlu. V tomto prípade sa môžu buď horné listy zložitého listu (hrach, vika) alebo celý list zmeniť na úponku a funkciu fotosyntézy vykonávajú palisty (niektoré druhy porcelánu).

3. Vykoná sa funkcia ukladania šťavnaté šupiny cibule (cibuľa, cesnak), listy aloe, kapusta.

4. Krycie váhy púčiky chránia jemné rudimentárne listy a rastový kužeľ pred nepriaznivými podmienkami prostredia.

5. Zariadenia na zachytávanie zabezpečiť život hmyzožravých rastlín v močiaroch v podmienkach nedostatku dusíka a iných prvkov minerálnej výživy. Listy takýchto rastlín sa zmenili na nepoznanie, zmenili sa na pasce (Venus flytrap), džbány (Nepenthes). Listy niektorých rastlín svojimi lesklými, pestrofarebnými kvapôčkami na chĺpkoch lákajú mravce, muchy, komáre a iný drobný hmyz; Šťava uvoľnená pri tomto procese obsahuje tráviace enzýmy (rosička).

Anatomická stavba typického listu.

Anatomická stavba listu sa vytvára v rastovom kuželi súčasne s tvorbou stonky. Na začiatku formovania list rastie hornou časťou, potom vrcholový rast vybledne a rastová zóna zostáva iba na báze listu. U papraďorastov list rastie na špičke počas celého života.

Plachta je pokrytá z oboch strán epidermis, chrániace vnútorné pletivá listu pred nepriaznivými vplyvmi vonkajšieho prostredia. Výmena plynov a odparovanie vody prebieha cez prieduchy. Medzi dvoma vrstvami epidermis je mezofyl, alebo chlorenchým, tvoriaci prevažnú časť listu (obr. 37).

Ryža. 37. Anatomická stavba listu kamélie japonskej (Camellia japonica): 1 - vrchná epidermis; 2 - stĺpcový mezofyl; 3 - hubovitý mezofyl; 4 - spodná epidermis; 5 - podporné bunky; 6 - odber buniek, 7 - odber buniek s drúzami; 8 - prieduchy; 9 - xylém; 10 - floém; 11 - sklerenchým

Stĺpcový mezofyl

V listoch umiestnených horizontálne sa mezofyl diferencuje na stĺpovitý A hubovité tkanivo. Stĺpovitý mezofyl prilieha k hornej strane listu. Jeho bunky sú pretiahnuté kolmo na povrch listu, obsahujú veľa chloroplastov, jeho hlavnou funkciou je fotosyntéza. Toto tkanivo je najzreteľnejšie vyjadrené v rastlinách rastúcich v intenzívnych svetelných podmienkach. U tieňomilných rastlín je naopak stĺpovitý mezofyl menej výrazný, dĺžka jeho buniek mierne presahuje ich šírku.

Špongiovitý mezofyl

K spodnej epiderme prilieha hubovitý mezofyl, ktorý pozostáva z okrúhlych, voľne usporiadaných buniek. Existujú veľké vzduchové dutiny, ktoré komunikujú so stomatou. Hlavnou funkciou tohto tkaniva je výmena plynov a odparovanie vody, hoci v jeho bunkách prebieha aj fotosyntéza. Vo vodných a močiarnych rastlinách sa v mezofyle vytvárajú veľké vzduchové dutiny, ktoré ho menia na aerenchým.

V listoch umiestnených vertikálne nie je žiadny ostrý rozdiel medzi stĺpovitým a hubovitým tkanivom (v obilniny). V suchom podnebí sa stĺpovitý mezofyl nachádza aj na spodnej strane listu (at quinoa).

Vodivé zväzky

Mezofyl obsahuje vodivé zväzky, tvoriace sa žily. Najčastejšie oni kolaterál a xylém vo zväzku je otočený nahor a floém je otočený na spodnú stranu listu. V cievnych zväzkoch listu väčšinou chýba kambium, teda sú ZATVORENÉ. Vodivé prvky listu sú od medzibunkových priestorov a buniek mezofylu oddelené tesne uzavretými parietálnymi bunkami. Veľké žily obsahujú sklerenchým a veľmi tenké žily majú zjednodušenú štruktúru: xylém môže obsahovať jeden alebo dva vodivé prvky a floém - jedna sitová trubica so sprievodnou bunkou.

LIST
rastlinný orgán spočiatku špecializovaný na fotosyntézu, t.j. výživa tela, ale v priebehu evolúcie niekedy túto funkciu stráca alebo získava ďalšie funkcie. Zo všetkých výtvorov prírody je zelená, t.j. list obsahujúci chlorofyl je najdôležitejšou štruktúrou pre život na Zemi. Bez nej by ľudia a iné organizmy nemohli existovať. Atmosférická zásoba kyslíka sa dopĺňa neustálym uvoľňovaním tohto plynu z listov zelených rastlín. Listy absorbujú až 400 miliárd ton oxidu uhličitého ročne, pričom 100 miliárd ton uhlíka na seba viažu v organických zlúčeninách. Keďže uhlík je hlavnou zložkou všetkých živých organizmov, listy slúžia ako primárny zdroj potravy a životne dôležitých vitamínov pre človeka, ako aj pre všetky voľne žijúce a domáce zvieratá, bez ktorých by človek nemohol existovať. Pozri tiež UHLÍKOVÝ CYKLUS. Listy poskytujú ľuďom viac ako len kyslík a jedlo. Napríklad v trópoch ľudia stále žijú v chatrčiach pokrytých palmovými listami. Drevo zostáva na celom svete jedným z najdôležitejších stavebných materiálov, ktorý by nemohol vzniknúť, keby na stromoch nebolo lístie. Ak ignorujeme čisto úžitkové potreby, mali by sme pamätať na to, že listy robia náš život príjemnejším a pohodlnejším. Pripravujú sa z nich lahodné a posilňujúce nápoje, napríklad obyčajný čaj z listov čajovníka alebo „mate“ z listov cezmíny paraguajskej, kríka, ktorý rastie na brehoch riek v Argentíne, Paraguaji a južnej Brazílii. Fajčenie tabakových listov (Nicotiana tabacum) pomáha mnohým ľuďom relaxovať. Silné lieky sa získavajú z listov rôznych rastlín, ako je koka, náprstník a belladonna. Listy aloe vera obsahujú látky, ktoré liečia niektoré dermatitídy, zmierňujú bolesti z ožiarenia a spálenia a zjemňujú pokožku. Niektoré listy, ktoré majú príjemnú vôňu, sa používajú priamo ako dochucovadlá alebo slúžia ako suroviny na výrobu vonných extraktov. Presne na to sa používajú napríklad listy bazalky, bobkový list, majorán, tymián, levanduľa a mäta pieporná. Vlákno na výrobu povrazov sa získava z listov Sansevieria cylindrica a Agave sisalana, rohože, prikrývky a klobúky sú tkané z listov niektorých iných druhov.

Hlavné časti a všeobecná charakteristika.

Typický list sa skladá z troch častí - čepele, stopky a paličiek - malých listových útvarov na báze stopky. Hlavnou časťou je tanier, zvyčajne tenký, plochý a zelený. V niektorých rastlinách je však jeho farba odlišná, napríklad tmavočervená v Iresine herbstii, pestrá v coleus a krotón, alebo strieborná v Santolina chamaecyparissus. Niekedy je povrch listu pubescentný, t.j. pokryté chĺpkami - výrastky vonkajších buniek. Stopky niektorých listov, ako je zeler a rebarbora, sú veľmi veľké a jedia sa. Niekedy nie sú žiadne stopky a čepeľ listu je pripevnená priamo k stonke. Takéto listy sa nazývajú sediace. Možno ich nájsť napríklad v Diervilla sessilifolia. Palisty väčšiny rastlín sú malé, ale niekedy sú veľkosťou celkom porovnateľné s listovou čepeľou, ako je to v prípade hrachu záhradného alebo japonských chaenomelov. V niektorých prípadoch, ako napríklad u akát (Robinia pseudoacacia), sú palisty premenené na tŕne.
Tvar listu- jeden z charakteristických znakov rastlinného druhu. List môže byť jednoduchý alebo zložitý, t.j. pozostávajúce z niekoľkých listov, podľa toho, či má jeden tanier alebo niekoľko. Brezy, buky, bresty, duby a platany majú listy jednoduché, pagaštany konské, akácia biela, šípky, ailanthus a orech zložité listy. Zložené listy sú buď perovito alebo dlaňovito zložené. V prvom prípade sú listy umiestnené v dvoch protiľahlých radoch pozdĺž spoločnej osi, ako napríklad v prípade bielej akácie a vlašských orechov, av druhom prípade sa vzďaľujú od jedného bodu, ako napríklad gaštan konský alebo ďatelina. .
Veľkosti listov sa značne líšia v závislosti od taxónu a dokonca aj v rámci rovnakého rastlinného druhu. Môžu dosiahnuť dĺžku 20 m, napríklad u palmy Raphia ruffia, ktorá rastie v tropickej Afrike a na Madagaskare. Veľmi malé listy má špargľa zeleninová (Asparagus officinalis var. altilis), kasuarina equisetifolia a hrebenáčik (Tamarix gallica). Vo väčšine prípadov sú listy široké a ploché, ale niekedy sú valcovité, ako cibuľa, ihličkovité, ako borovice, alebo šupinaté, ako cyprusy. Existujú listy lineárne (v obilninách), zaoblené (u žeruchy), vajcovité (v rámci), srdcovité (v lipe), kopijovité (v vŕbe) atď. Niekedy tzv heterofýlia („viaceré listy“) - na tej istej rastline sa tvoria listy rôznych tvarov; napríklad sassafras má päť variantov. Listy s hladkými okrajmi sa nazývajú celé listy. Medzi stromami možno takéto listy vidieť napríklad v drieňoch, orgovánoch, rododendronoch, eukalyptoch, duboch imbrikovaných, lipkavec a virginiana. V mnohých prípadoch sú okraje listovej čepele laločnaté, členité, zúbkované a vrúbkované. Napríklad listy červeného duba sú perovito laločnaté s ostnatými výbežkami žiliek na vrcholoch lalokov, zatiaľ čo listy bieleho duba sú perovito laločnaté alebo hladko vrúbkované bez ostrých rohov. Vo väčšine rastlín je usporiadanie listov striedavé alebo špirálovité: listy, podobne ako púčiky s postrannými výhonkami, vybiehajú jeden po druhom z každého uzla, buď na jednej alebo druhej strane stonky. Príkladom sú všetky brezy, bresty, liesky, duby a vlašské orechy. U niektorých druhov, najmä javorov, kalina a drieň, sú listy, puky a bočné výhonky umiestnené opačne - na opačných stranách každého uzla. Keď z uzla vyčnievajú tri alebo viac listov, usporiadanie listov sa nazýva špirálovité. V každom prípade sa listy vzdialia od stonky tak, aby si navzájom minimálne tienili. V priestore tvoria akúsi „listovú mozaiku“, ktorá je navrhnutá tak, aby zachytila ​​čo najviac slnečného svetla dopadajúceho na rastlinu.

JEDNODUCHÉ A KOMPLEXNÉ LISTY. List sa nazýva jednoduchý alebo zložitý v závislosti od toho, či má jednu alebo niekoľko dosiek. V druhom prípade môže byť list perovito zložený, ak sú jeho listy usporiadané v dvoch radoch na spoločnej osi, alebo dlaňovito zložený, keď vychádzajú z jedného bodu - špičky stopky.

TYPY USPORIADANIA LISTOV. Existujú tri hlavné typy usporiadania listov: opačné, striedavé (špirálové) a špirálovité. V prvom prípade vychádza list z každého uzla na dvoch protiľahlých stranách stonky. V druhom prípade sa listy vzďaľujú od uzlín jeden po druhom - najprv na jednej strane, potom na druhej strane stonky. Ak z uzla vyčnievajú tri alebo viac listov, ich usporiadanie sa nazýva špirálovité.

Listová čepeľ. Typická listová čepeľ pozostáva z tenkej vrstvy povrchových buniek - epidermis a pod ňou ležiaceho viacvrstvového vnútorného tkaniva - mezofylu. Do mezofylu preniká systém žíl. Tenký rez listu pod mikroskopom ukazuje, že vonkajšia strana epidermis je pokrytá kutikulou - filmom pozostávajúcim z voskového kutínu. Tento film je miestami prerušovaný inklúziami látok podobných pektínu. Prostredníctvom takýchto oblastí môže list absorbovať látky obsahujúce dusík, fosfor, draslík a ďalšie prvky potrebné pre výživu a normálne fungovanie rastliny z roztokov dopadajúcich na jeho povrch. Kutikula a epidermis chránia vnútorné bunky pred rýchlym vysychaním a hrúbka týchto vonkajších vrstiev často naznačuje prispôsobenie sa druhu svojmu prostrediu. U borovíc a iných úzkolistých vždyzelených rastlín teda mohutná kutikula veľmi účinne spomaľuje odparovanie, najmä v zime, keď zamrznutá pôda obsahuje málo vody dostupnej pre korene. Kutikula a epidermis sú preniknuté drobnými otvormi - prieduchmi, ktorých počet nie je rovnaký na oboch stranách listu. Každá stómia je medzera medzi dvoma ochrannými bunkami v tvare fazule, ktoré ju pri miernej zmene tvaru otvárajú alebo zatvárajú. Tým sa reguluje rýchlosť transpirácie, t.j. strata vody rastlinou. Keď sú prieduchy otvorené, vodná para sa cez ne vyparuje do atmosféry a to zabezpečuje pohyb nových častí vody so soľami v nej rozpustených smerom nahor od koreňov k listom a iným častiam výhonkov. Výmena plynov medzi rastlinou a prostredím prebieha aj cez prieduchy. Ochranné bunky citlivo reagujú na úroveň svetla: pri jej zvýšení sa prieduch otvára širšie, pri zotmení sa prieduchová štrbina zužuje. Výmena a transpirácia plynov v stomatálnej dutine sú teda oveľa intenzívnejšie počas dňa ako v noci. Epidermia listu obsahuje aj špecializované prieduchy – hydatódy, ktoré vylučujú vodu vo forme kvapiek. Tento proces sa nazýva gutácia. Jeho intenzita je maximálna, keď sa absorbuje veľa vody a odparovanie je pomalé. Na rozdiel od všeobecného presvedčenia, kvapky rosy pozorované na tráve počas letného rána sú výsledkom gutácie a nie kondenzácie atmosférickej vlhkosti. Hlavnou časťou listu je mezofyl. Priamo pod hornou (niekedy pod spodnou) epidermou sa nachádza jedna alebo niekoľko valcových vrstiev kolmých na povrch listu tzv. palisádové bunky – palisádový parenchým. Každá z týchto buniek obsahuje početné miniatúrne telieska – chloroplasty, obsahujúce zelený pigment chlorofyl, ktorý zachytáva slnečnú energiu a premieňa ju na chemickú energiu. Tento proces, nazývaný fotosyntéza, produkuje cukry z oxidu uhličitého v atmosfére a vody z pôdy. Pod palisádovým parenchýmom sú veľké bunky, ktoré tvoria hubovitý parenchým. Voľné priestory medzi nimi (medzibunkové priestory) uľahčujú difúziu plynov vo vnútri listu. Špongiovitý parenchým obsahuje menej chloroplastov a fotosyntéza tu nie je taká intenzívna ako v palisádovom parenchýme. Žily prenikajúce do listu, t.j. cievne vláknité zväzky, ktoré vedú vodu a živiny, sú obklopené zväzkovým plášťom alebo výstelkou z tenkostenných, kompaktne umiestnených buniek. Hornú časť žily tvorí xylém, tvorený cievami a tracheidami, a spodnú časť floém, zastúpený prevažne sitovými rúrkami. Cez xylém sa voda s rozpustenými minerálnymi soľami pohybuje z koreňov na čepele listov a cez floém sú z listu posielané fotosyntetické produkty - organické látky do všetkých orgánov rastliny. Existujú dva hlavné typy žilnatosti listov – sieťovitá, keď sa žilnatiny rozvetvujú a navzájom sa spájajú, a paralelná, keď prebiehajú paralelne k sebe. Prvý typ je typický pre dvojklíčnolistové kvitnúce rastliny - muškát, paradajka, javor, dub atď.; druhá - pre jednoklíčnolistové, t.j. kosatec, ľalie, obilniny (napríklad kukurica, bambus, pšenica) atď. Existujú rôzne odchýlky od tohto vzoru a prechodné typy venácie.

ŠTRUKTÚRA LISTU
Fotosyntéza. Hlavnou funkciou listu je fotosyntéza, pri ktorej sa z vody a oxidu uhličitého vplyvom slnečnej energie tvoria cukry. Z týchto cukrov sa v rôznych rastlinných orgánoch tvoria pre ne špecifické látky, ktoré sú potrebné napríklad pre rast, lignifikáciu buniek, dozrievanie plodov a semien atď. Cukry sú uložené v rezerve, aby sa dali v prípade potreby použiť. Zelený list je teda orgánom, od ktorého úplne závisí zásobovanie rastlín organickými látkami. Rastliny potrebujú na svoj rast rovnaké organické látky ako živočíchy (bielkoviny, tuky, sacharidy atď.), ale len fotosyntéza umožňuje ich získavanie z anorganických zlúčenín. Všetky živé bytosti, ktoré nie sú schopné fotosyntézy, závisia priamo alebo nepriamo na výžive zelených rastlín. Proces fotosyntézy je veľmi zložitý a tu ho budeme brať do úvahy iba v najvšeobecnejších pojmoch. Typicky oxid uhličitý vstupuje do listu z atmosféry cez prieduchy, šíri sa medzibunkovým priestorom, prechádza cez bunkovú stenu a je absorbovaný tekutinou vypĺňajúcou bunky. Oxid uhličitý, ktorý sa dostane do chloroplastov, a voda, ktorá sa tu vždy nachádza, vstupujú do série reakcií, pri ktorých vznikajú rôzne medziprodukty, v konečnom dôsledku cukry, najmä vo vode rozpustný cukor glukóza a produkt jej polymerizácie, škrob. Ďalej sa proteíny tvoria z cukrov prostredníctvom určitých reakcií so zlúčeninami dusíka a síry (pochádzajúce hlavne z pôdy). Všetky ostatné zlúčeniny potrebné pre telo, ako je celulóza, lignín, tuky, oleje atď., sú v konečnom dôsledku postavené z cukrov. Pozri tiež FOTOSYNTÉZA.
Vývoj a opad listov. Listy sa vyvíjajú z oblastí rýchlo rastúceho kmeňového tkaniva - meristému, ktorý sa nachádza v púčikoch na vrchole stonky a v uzlinách výhonkov. Pred otvorením púčikov sa z meristému vytvoria ešte nevypreparované listové primordia v podobe hrbolčeka alebo valčeka na rastovom kuželi – tzv. listové primordia. Keď sa púčik otvorí, ich bunky sa začnú rýchlo deliť, rásť a špecializovať sa, až kým sa úplne nevytvorí list. Ako sa list vyvíja v jeho pazuche, t.j. v hornej časti uhla medzi listom a časťou stonky, ktorá z neho vychádza, sa takmer vždy vytvorí nový púčik. Z takýchto axilárnych púčikov môžu v budúcom roku vzniknúť nové výhonky. Na rozdiel od koreňov a stoniek je list dočasným orgánom. Po dosiahnutí úplného vývoja po určitom čase zomrie a spadne. U listnatých druhov v miernom klimatickom pásme sa to vyskytuje každú jeseň. Predtým rastlinný hormón abscisín II stimuluje tvorbu na báze listového stopka (alebo jeho čepele, ak je list sediaci) špeciálnej vrstvy špecializovaného pletiva, tzv. separačná vrstva. Tvorí ju najmä hubovitý parenchým, t.j. tenkostenné bunky navzájom voľne spojené, preto sa takýto list vplyvom vlastnej hmotnosti, ale aj vonkajších vplyvov pomerne ľahko odlomí od stonky. U vždyzelených druhov sa listy tiež obnovujú, ale každý list žije niekoľko rokov a listy neopadávajú naraz, ale jeden po druhom, takže tieto zmeny sú navonok neviditeľné. Tento jav je rozšírený v tropických rastlinách, na ktorých môžete kedykoľvek počas roka vidieť listy v rôznych štádiách vývoja: niektoré sú pripravené na spadnutie, iné sa práve rozvíjajú a ďalšie prechádzajú vrcholom zrelosti a metabolickej aktivity.
Farba jesenného lístia. Listy sa v niektorých geografických oblastiach, napríklad na severovýchode a severozápade Spojených štátov amerických, juhovýchodnej kontinentálnej Ázii a juhozápadnej Európe, stávajú obzvlášť jasne sfarbené na jeseň. V severnej Európe, kde sú zimy mierne a daždivé, sa listy pred opadaním sfarbia väčšinou do špinavožltej a hnedastej farby. Farba listov závisí vo veľkej miere od druhu rastliny, ale je ovplyvnená aj poveternostnými podmienkami a typom pôdy. Pred opadaním listov sa z nich živiny prenesú do stoniek a koreňov. Tvorba chlorofylu sa zastaví a jeho zvyšky sú rýchlo zničené slnečným žiarením. V dôsledku toho sa stávajú viditeľné žlté pigmenty, najmä xantofyly a karotény. Sú prítomné v listoch počas celého vegetačného obdobia, no na jar a v lete sú maskované zeleným chlorofylom. Oranžové, červené a fialové odtiene jesenného lístia spôsobujú ďalšie pigmenty - antokyány, ktoré sa na rozdiel od žltých pigmentov objavujú až na jeseň a ich množstvo závisí od počasia. Ak teplota vzduchu prudko klesne na úroveň 0-7 °C, v liste zostane viac cukrov a trieslovín a v dôsledku toho sa aktivuje syntéza antokyanov. Ak je teda jeseň slnečná, suchá a chladná, listy mnohých stromov potešia oko jasne červenými, žltými, oranžovými a karmínovými tónmi. Ak je jeseň zamračená, noci sú teplé a v listoch sa syntetizuje menej cukru a značná časť z nich prechádza do stonky, tvorba antokyánov je slabá a farba listov je prevažne matná žltá . Jedným z najkrajších druhov jesene je javor cukrový (Acer saccharum), ktorého listy sa sfarbujú do sýtožltej, zlatooranžovej a jasne červenej farby. U javora červeného (A. rubrum) sa sfarbujú do červena a u javora nórskeho (A. platanoides) a javora strieborného (A. saccharinum) do zlatožltej farby. Jesenná koruna Liquidambar styraciflua nemôže spôsobiť obdiv: na tom istom strome sa môže trblietať v rôznych odtieňoch fialovej, šarlátovej, žltej a zelenej. Medzi ďalšie dreviny, ktoré sa na jeseň sfarbujú do červena, patrí Nyssa sylvatica, Oxydendrum arboreum, americký šarlátový dub (Quercus coccinea) a močiarny dub (Q. palustris). Listy floridských drieňov (Cornus florida) a ružových drieňov (C. florida rubra) sa sfarbujú do jasne karmínovej farby skôr ako väčšina ostatných stromov. Z kríkov sú svojimi žiarivými jesennými listami známe euonymy krídlaté (Euonymus alatus), rôzne druhy dráčov (Berberis spp.). ) a makrela americká (Cotinus americanus).
Špecializované listy. Listy sa môžu rôznymi spôsobmi ozvláštniť, pričom strácajú svoj typický vzhľad, štruktúru a dokonca aj funkcie. Príkladmi takýchto listov sú úponky mnohých strukovín, ktoré umožňujú rastlinám priľnúť k oporám, tŕne kaktusov, v ktorých sa procesy fotosyntézy presunuli do zelených dužinatých stoniek, ochranné púčiky stromov, ale aj metliny – šupiny -ako krycie listy na stopkách mnohých druhov. Niekedy sú listy obklopujúce kvety a celé súkvetia svetlé a nápadné, ako napríklad biele alebo červené šúľky aróniky (calla, antúria) alebo červené, biele a ružové vrcholové listy vianočnej hviezdy (Euphorbia pulcherrima). Ľahko si ich pomýlite s okvetnými lístkami, pričom skutočné kvety týchto druhov môžu byť pomerne malé a nenápadné. Listy americkej agáve (Agave americana) sú veľmi husté a dužinaté – uchovávajú vodu a živiny. Medzi ďalšie rastliny s výraznou zásobnou funkciou listov patria rôzne portulaky (rod Portulaca) a rozchodníky (rod Sedum). Ich listy obsahujú slizovité koloidné látky, ktoré účinne viažu vodu a spomaľujú jej odparovanie v suchom prostredí typickom pre tieto „listové sukulenty“. Pri tzv Listy hmyzožravých rastlín sa menia na pasce pre malé článkonožce. U mucholapky Venuše (Dionaea muscipula) sa teda polovice listov, pokryté na okrajoch s tŕňmi vyčnievajúcimi nahor, môžu otáčať vzhľadom na strednú rebierku. Keď hmyz pristane na čepeli listu, tieto polovice sa zatvoria ako kniha a obeť sa ocitne v pasci. Jeho telo sa rozkladá pôsobením enzýmov vylučovaných žľazami listov a produkty rozkladu sú absorbované rastlinou. Džbán (Nepenthes) má upravené listy v tvare džbánu. Hmyz, ktorý sa plazí dovnútra, sa nemôže dostať von, utopí sa a je strávený v tekutine vylučovanej žľazami na dne džbánu. Listy mnohých rastlín sú nebezpečné pre teplokrvné živočíchy. Zakorenený sumach (Toxicodendron radicans) teda obsahuje olejovitú látku, ktorá, keď sa dostane na kožu, spôsobí ťažký zápal (dermatitídu). Listy niektorých druhov astragalus (rod Astragalus) hromadia selén, ktorý je pre zvieratá jedovatý. Dobytok, ktorý zožral veľké množstvo týchto listov, ochorie na selenózu, na ktorú niekedy uhynie. Listy sú jedovaté napríklad v rastlinách, ako je Dieffenbachia picta, konvalinka (Convallaria majalis), azalky a rododendrony (rod Rhododendron) a Kalmia latifolia. pozri tiež JEDOVATÉ RASTLINY.

Collierova encyklopédia. - Otvorená spoločnosť. 2000 .

Synonymá:

Rast výhonkov prebieha exogénne listové primordium. Nachádza sa pod špičkou výhonku a má vzhľad oválneho tuberkula. Bunky listového primordia sa delia všetkými smermi, čím list rastie do hrúbky aj do výšky. Akonáhle sa rast hrúbky zastaví, list nadobudne plochý vzhľad.

Listové primordium má dve časti: apikálny(hore) a bazálny(nižšie). Vrcholový rast listového primordia je obmedzený a netrvá dlho. Keď vrchol listu prestane rásť, základňa pokračuje v raste. Inými slovami, akropetálny rast končí a začína bazipetálny rast. Apikálny meristém teda dokončuje svoju rastovú funkciu a interkalárne meristémy začínajú svoj vývoj.

Listová čepeľ a stopka sa vyvíjajú priamo z hornej časti prvolistu a spodná časť listu a palisty sa vyvíjajú zo spodnej časti. Niekedy je súbor listových častí vytvorený už v púčiku a pri vstupe z púčika už vytvorené časti rastú a rozlišujú sa ich anatomické štruktúry. Stopka je jedna z posledných, ktorá rastie.

Poznámka 1

Stojí za zmienku, že nie všetky listy majú stopku.

Listová čepeľ sa zväčšuje celkom rovnomerne. List je u väčšiny rastlín monosymetrický. List má dva povrchy - dorzálny (dorzálny) a ventrálny (ventrálny). Chrbtová plocha v púčiku sa nachádza vo vnútri, teda prilieha k stonke a vo vyvinutom liste je na vrchole. Brušná sa naopak nachádza vonku v púčiku a pod rozvinutým listom.

Modifikácia listov (metamorfózy)

Listy sa upravujú v závislosti od podmienok pestovania rastliny av súvislosti s prispôsobením rastlín určitým funkciám. Tŕne, šupiny, úponky, fylody, rast chĺpkov na liste sú všetky modifikácie listov.

Tŕne rastlín plnia dve funkcie: menšie vyparovanie vody (kaktus v púšti) a ochranu pred zvieratami. Tŕne majú rôzne miesta na stonke. Napríklad u čučoriedka sa tŕň nachádza pod listom, u hlohu v pazuche listu. Listová čepeľ kaktusu sa zmenila na tŕň. U astragalus sa rachis zloženého listu zmenil na tŕň, u akácie sa zmenil stipulus.

Výhonky viniča sa prispôsobili na podporu, aby zaujali určitú pozíciu v priestore. Podobnú funkciu plnia aj upravené listy do úponkov hrachu, ktoré svojou húževnatosťou napomáhajú pohybu rastliny.

Šupiny cibuľových rastlín zohrávajú osobitnú úlohu, akumulujú živiny. Ochrannú funkciu plnia aj krycie šupiny púčikov, cibúľ a podzemkov.

Lapače ako modifikácie listov sú charakteristické pre hmyzožravé rastliny. Listy sú upravené a pripomínajú lekná, urny, pleskajúce lepkavé taniere. Lepkavé chĺpky rosičky živia rastliny, hmyz pristane na lepkavom povrchu, list sa uzavrie a živočích sa pôsobením enzýmov začne rozkladať. K tejto úprave došlo v dôsledku skutočnosti, že rastlina rástla na pôde s nedostatkom minerálov.

Modifikácie listov v tvare vrecka sa nachádzajú v epifytnej rastline tropického dažďového pralesa. V takýchto formáciách sa hromadí voda a humus. V dôsledku toho sa v listoch vytvárajú náhodné korene, ktoré dodávajú rastlinám vlhkosť.

Fylódy pokrývajú výhonky machu palice, t.j. sú výrastky na stonke. Prichádzajú v zelenej farbe atď. Môžu fotosyntetizovať, alebo môžu niesť výtrusnice vo forme vačkov, v ktorých sa tvoria spóry. Akácia má tiež fylódy. Stopka akácie je premenená na plochý listovitý útvar.

Vlas a voskový povlak na listoch sú prispôsobené na zadržiavanie vlhkosti a oneskorenie procesu odparovania. Lesklý povrch fikusu odráža svetelné lúče, čo prispieva k menšiemu odparovaniu vody rastlinou.

Dentikuly pozdĺž okrajov rastlín sú prispôsobené na vyjadrenie procesov fotosyntézy a transpirácie. Dochádza tak ku kondenzácii, ktorá vedie k tvorbe rosy.

Feromóny, jedy, aromatické oleje, kryštalizačné minerály produkované listami môžu odpudzovať škodcov. Okvetné lístky opeľujú hmyz.

Poznámka 2

Modifikácia listov je teda schopná prispôsobiť rastliny prostrediu a byť odolná voči nepriaznivým podmienkam.

Usporiadanie listov

Usporiadanie listov alebo fylotaxia- Toto je poradie, v ktorom sú listy umiestnené na stonke, čím sa odráža symetria v štruktúre výhonku. Poloha listu závisí od poradia položených primordií na rastovom kuželi. Väčšina rastlín má listy umiestnené priamo na stonkách a konároch, takže je možné stanoviť všeobecné pravidlá pre ich usporiadanie. Na prvý pohľad sa zdá, že listy sú usporiadané náhodne. Ale ak sa pozriete pozorne na listy, uvidíte, že listy sedia v pároch, jeden proti druhému, toto usporiadanie sa nazýva opačné. Na niektorých rastlinách sa páry listov striedajú tak, že sa navzájom krížia, nazýva sa to kríženie. Ak sú na jednom uzle tri listy, ktoré sa navzájom striedajú, a možno dokonca 4-10 $ alebo viac listov, usporiadanie sa nazýva prstencové. Ak na stonkách s listami v tvare prstenca sedia listy na sebe, získate niekoľko vertikál a línií rovnobežných navzájom, ktoré sa nazývajú ortostické. Ak nakreslíte čiaru od prvého dna k najbližšiemu hárku, potom od druhého k najbližšiemu atď. až do konca sa vytvorí špirálová línia, potom sa toto usporiadanie listov nazýva špirála.

V každom polynomickom listovom usporiadaní sú okrem hlavnej špirály pozorované sekundárne strmšie špirály. Nazývajú sa parastichy.

Obrázok 1.

Ak z uzla vyčnievajú tri alebo viac listov, usporiadanie listov sa nazýva špirálovité. Pri rozetovom usporiadaní listov sú listy v ružici, t.j. zväzok listov je usporiadaný do kruhu z jedného spoločného stredu.

Listová mozaika

Definícia 1

Listová mozaika- je to druh usporiadania listov rastliny v jednej rovine tak, aby sa zabezpečilo čo najmenšie zatienenie listov druhej rastliny. Listy sú nasmerované kolmo na smer svetelných lúčov. To všetko je výsledkom nerovnomerného rastu stopiek a čepelí listov, ktoré siahajú k svetlu a vyplnia každú osvetlenú medzeru. Listová mozaika je tvorená absolútne akýmkoľvek usporiadaním listov - protiľahlé, vrúbkované, rozeta, striedavé alebo protiľahlé.