Štruktúra a funkcie vláknitého tkaniva. Štruktúra a funkcie spojivového tkaniva, hlavné typy buniek

hustý spojivové tkanivo charakterizované pomerne veľkým počtom husto usporiadaných vlákien, malým množstvom bunkových prvkov a hlavnou látkou medzi nimi. Husté spojivové tkanivo vytvára väzy na spojenie kostí kostry, šliach svalov, ktoré prenášajú gravitačnú silu na kosť, ku ktorej dochádza pri kontrakcii svalov. Husté spojivové tkanivo preto hrá hlavne mechanickú úlohu. Tvorí základ kože, hustej fascie, membrán niektorých orgánov, šliach.

Charakteristické črty ktoré odlišujú husté spojivové tkanivo od iných typov spojivového tkaniva, sú:

1. Prevládajúci vývoj medzibunkovej látky (najmä vlákien) a relatívne malý počet buniek.

2. Usporiadané usporiadanie histologických prvkov.

3. Prítomnosť vrstiev voľného spojivového tkaniva. Existuje vláknité a elastické husté spojivové tkanivo. Husté vláknité spojivové tkanivo sa v závislosti od umiestnenia vláknitých štruktúr v ňom delí na husté neformované a husté formované spojivové tkanivo.

Husté nepravidelné vláknité spojivové tkanivo. Príkladom takéhoto tkaniva je spojivové tkanivo kože, kde tvorí retikulárnu vrstvu. Tkanina pozostáva zo zväzkov kolagénových vlákien rôznej hrúbky a zo siete elastických vlákien tesne priliehajúcich k sebe a prepletených vo forme plsti. Retikulínové vlákna sa nachádzajú okolo zväzkov kolagénových vlákien.

Husté formované spojivové tkanivo. Tento typ tkaniva sa vyznačuje početnými, pravidelne usporiadanými vláknami a relatívne malým množstvom mletej látky a buniek. Tam, kde sila ťahu pôsobí neustále v jednom smere (šľachy, väzy jednoduchých kĺbov), sú všetky vlákna umiestnené v rovnakom smere, t.j. prebiehať navzájom paralelne. Ak je tkanivo vystavené rôznym mechanickým faktorom (koža, fascia, väzivový aparát zložitých kĺbov), vlákna tvoria komplexný systém pretínajúcich sa zväzkov a elastických sietí. V závislosti od prevahy kolagénových alebo elastických vlákien sa rozlišuje kolagénové a elastické husto vytvorené väzivo.

Husté formované kolagénové tkanivo v najtypickejšej forme predstavujú šľachy; pozostáva prevažne z kolagénových zväzkov. Na priečnom reze je vidieť, že šľacha je postavená z kolagénových vlákien tesne priliehajúcich k sebe - zväzkov prvého rádu. Medzi nimi sú fibrocyty, stlačené zväzkami kolagénu, a preto nadobúdajú zvláštny tvar: endoplazma obklopujúca ich jadro pokračuje do tenkých platní ektoplazmy, ktoré z povrchu kryjú zväzky prvého rádu. Na pozdĺžnom reze šľachy sú fibrocyty alebo bunky šľachy usporiadané do reťazca. Niekoľko zväzkov prvého rádu je spojených do zväzkov druhého rádu, obklopených tenkou vrstvou voľného spojivového tkaniva (endotenonia). Niekoľko zväzkov druhého rádu tvorí zväzok tretieho rádu, obklopený hrubšou vrstvou voľného spojivového tkaniva (peritenonium). Vo veľkých šľachách môžu byť zväzky štvrtého rádu. Peritenónium a endotenónium obsahujú krvné cievy, ktoré vyživujú tkanivo šľachy a nervy, ktoré posielajú do centrálnej nervový systém signály o stave napätia tkaniva.

Husté vytvorené elastické tkanivo sa nachádza v takzvaných žltých väzivách, napríklad v nuchale. Vyznačuje sa silným rozvinutím siete elastických vlákien, predĺžených v jednom smere. Elastické vlákna dosahujú značnú hrúbku. Kolagénové vlákna majú normálnu štruktúru. Z bunkových elementov prevládajú fibroblasty. Množstvo elastických vlákien dodáva tkanine žltý odtieň. Na rozdiel od kolagénového tkaniva žlté väzy neobsahujú zväzky rôznych rádov, pretože prvky voľného spojivového tkaniva sú v nich distribuované v elastickej sieti. Štruktúra elastických väzov pripomína gumičku, v ktorej ťažné gumové nite zodpovedajú elastickým vláknam a papierové alebo hodvábne nite, ktoré ich opletajú, zodpovedajú neroztiahnuteľnej kostre pozostávajúcej z kolagénových vlákien.

TKANINY VNÚTORNÉHO PROSTREDIA.

Krv a lymfa sú hlavnými typmi tkanív mezenchymálneho pôvodu, ktoré spolu s voľným vláknitým väzivom tvoria vnútorné prostredie tela.

U stavovcov sa množstvo krvi pohybuje od 5 do 10 % telesnej hmotnosti. Výnimkou sú kostnaté ryby - ich množstvo krvi je 2-3% ich telesnej hmotnosti. Celkové množstvo krvi u človeka je 6,0-7,5% telesnej hmotnosti, t.j. ≈ 5 litrov a objem cirkulujúcej krvi je 3,5 - 4,0 litrov.

Funkcie krvi:

1. Transport - prenos rôznych látok.

2. Ochrannou funkciou krvi je zabezpečenie humorálnej a bunkovej imunity.

3. Respiračné - transport kyslíka a oxidu uhličitého.

4. Trofické - prenos živín.

5. Vylučovacia funkcia je spojená s vylučovaním rôznych toxínov z tela, ktoré vznikajú pri jeho životnej činnosti.

6. Humorálna funkcia - transport hormónov a iných biologicky aktívnych látok.

Tabuľka 4.2.

Nebielkovinové látky: aminokyseliny, močovina, kyselina močová, glukóza, lipidy (cholesterol, triglyceridy atď.).

Anorganické zložky: draslík, sodík, vápnik, horčík, ióny chlóru atď.

Krvná plazma má pH približne 7,36.

Formované prvky krvi: Formované prvky krvi zahŕňajú:

Ø erytrocyty (červené krvinky) - 5 10 12 1/l,

Ø leukocyty (biele krvinky) - 6 10 9 1/l,

Ø krvných doštičiek (trombocytov) - 2,5 10 11 1/l.

Ako vidíte, v porovnaní s erytrocytmi je asi 1000-krát menej leukocytov a 20-krát menej krvných doštičiek.

červené krvinky

Erytrocyty alebo červené krvinky (obr. 4.4, 4.5) ľudí a cicavcov sú nejadrové bunky, ktoré počas fylo- a ontogenézy stratili jadro a väčšinu organel. Erytrocyty sú vysoko diferencované postcelulárne štruktúry neschopné delenia. Hlavnou funkciou erytrocytov je dýchanie - transport kyslíka a oxidu uhličitého. Túto funkciu zabezpečuje respiračný pigment – ​​hemoglobín – komplexný proteín, ktorý má vo svojom zložení železo. Okrem toho sa erytrocyty podieľajú na transporte aminokyselín, protilátok, toxínov a mnohých ďalších liečivých látok adsorbujúc ich na povrchu plazmalemy. Hb je jedným z hlavných vyrovnávacích systémov.

Počet erytrocytov u dospelého muža je 3,9 - 5,5 x 10 12 l a u žien - 3,7 - 4,9 x 10 12 / l krvi. Avšak počet erytrocytov v zdravých ľudí sa môže líšiť v závislosti od veku, emočného a svalového zaťaženia, akcií enviromentálne faktory atď.

Ryža. 4.4. Erytrocyty (D) v kapiláre (vysoká hustota elektrónov v cytoplazme erytrocytov (tmavá farba) je spôsobená prítomnosťou železa v molekule hemoglobínu) (x6000)

P - doštička.

Ryža. 4.5. Erytrocyty. 1 - x1200; 3 - rastrovacia elektrónová mikroskopia

Mikrosnímka (4.5) 1 A 2 zobrazuje ľudské erytrocyty v krvnom nátere zafarbenom hematologickými škvrnami Giemsa. Bunky sú okrúhle a neobsahujú jadro. Erytoplazma je sfarbená do ružova (eozinofília a acidofília), čo súvisí s prítomnosťou veľkého množstva hemoglobínu (bielkoviny so zásaditými vlastnosťami). V strede bunky - osvietenie (menej intenzívna farba), ktorá je spojená s diskovitým tvarom bunky.

Rastrovacia elektrónová mikroskopia 4.5. ( 3 ), ako aj 4.4. je jasne vidieť, že erytrocyty majú tvar disku, čo výrazne zväčšuje povrch bunky, cez ktorú sa uskutočňuje výmena plynov. Navyše vďaka tomuto tvaru je uľahčený pohyb článku s priemerom 7,2 mm cez malé kapiláry s priemerom 3-4 mm.

Povinnou zložkou populácie erytrocytov sú ich mladé formy (1-5 %), nazývané retikulocyty, alebo polychromatofilné erytrocyty. Zachovávajú ribozómy a endoplazmatické retikulum, pričom vytvárajú granulárne a retikulárne štruktúry (substantia granulofilamentosa), ktoré sa zisťujú špeciálnym supravitálnym farbením (obr. 4.6).

Pri bežnom hematologickom farbení azúrovým eozínom vykazujú na rozdiel od väčšiny erytrocytov sfarbených na oranžovo-ružovo (oxyfília) polychromatofíliu a farbia sa na sivomodro. Pri ochoreniach sa môžu objaviť abnormálne formy červených krviniek, čo je najčastejšie spôsobené zmenou štruktúry hemoglobínu (Hb). Substitúcia čo i len jednej aminokyseliny v molekule Hb môže spôsobiť zmeny tvaru erytrocytov. Príkladom je výskyt kosáčikovitých erytrocytov pri kosáčikovitej anémii, keď má pacient genetické poškodenie beta reťazca hemoglobínu. Proces porušovania tvaru červených krviniek pri chorobách sa nazýva poikilocytóza.

Veľkosť erytrocytov normálna krv sa tiež líšia. Väčšina červených krviniek (~75 %) má priemer približne 7,5 µm a označuje sa ako normocyty. Zvyšok erytrocytov predstavujú mikrocyty (~ 12,5 %) a makrocyty
(~12,5 %). Mikrocyty majú priemer< 7,5 мкм, а макроциты >7,5 um. Zmena veľkosti červených krviniek nastáva pri ochoreniach krvi a nazýva sa anizocytóza.

Plazmalema erytrocytov pozostáva z dvojvrstvy lipidov a proteínov, prítomných v približne rovnakých množstvách, ako aj z malého množstva uhľohydrátov, ktoré tvoria glykokalyx. Väčšina molekúl lipidov obsahujúcich cholín (fosfatidylcholín, sfingomyelín) sa nachádza vo vonkajšej vrstve plazmalemy a lipidy nesúce na konci aminoskupinu (fosfatidylserín, fosfatidyletanolamín) ležia vo vnútornej vrstve. Časť lipidov (~ 5 %) vonkajšej vrstvy je spojená s molekulami oligosacharidov a nazývajú sa glykolipidy. Rozšírené sú membránové glykoproteíny – glykoforíny. Sú spojené s antigénnymi rozdielmi medzi ľudskými krvnými skupinami.

V plazmoleme erytrocytu bolo identifikovaných 15 hlavných proteínov s molekulovou hmotnosťou 15-250 KD (obr. 4.7). Viac ako 60 % všetkých proteínov tvorí membránový proteínový spektrín, membránové proteíny sú glykoforín a pás 3. Spektrín tvorí 25 % hmotnosti všetkých membránových a membránových proteínov erytrocytu, je to proteín cytoskeletu spojený s cytoplazmatickou stranou erytrocytu. plazmolema a podieľa sa na udržiavaní bikonkávneho tvaru erytrocytu.

Ryža. 4.7. Štruktúra plazmolemy a cytoskeletu erytrocytov.

A - schéma: 1 - plazmalema; 2, proteín z pásu 3; 3 - glykoforín; 4 – spektrín (alfa a beta reťazce); 5 - ankyrín; 6, proteín z pásu 4.1; 7 - uzlový komplex; 8 - aktín.

B - plazmolema a cytoskelet erytrocytov v rastrovom elektrónovom mikroskope. 1 - plazmalema; 2 – spektrínová sieť.

Membrána erytrocytov obsahuje proteíny (izoantigény), ktoré určujú krvné skupiny (ABO, Rh faktor atď.).

Cytoplazma erytrocytu pozostáva z vody (60 %) a suchého zvyšku (40 %), ktorý obsahuje asi 95 % hemoglobínu a 5 % iných látok. Prítomnosť hemoglobínu spôsobuje žltú farbu jednotlivých erytrocytov čerstvej krvi a celkovo erytrocytov - červenú farbu krvi. Pri farbení krvného náteru azúrovým II-eozínom podľa Romanovského-Giemsa väčšina erytrocytov získa oranžovo-ružovú farbu (oxyfilnú), čo je spôsobené vysokým obsahom hemoglobínu v nich.

Hemoglobín je komplexná bielkovina (68 kD), pozostávajúca zo 4 polypeptidových reťazcov globínu a hemu (porfyrín obsahujúci železo), ktorý má vysokú schopnosť viazať kyslík.

Normálne človek obsahuje dva typy hemoglobínu - HbA a HbF. Tieto hemoglobíny sa líšia zložením aminokyselín v globínovej (proteínovej) časti. U dospelých prevláda HbA v erytrocytoch, (z anglického adult - adult), čo predstavuje 98 %. HbF alebo fetálny hemoglobín (z anglického fetus – plod) je asi 2 % u dospelých a prevažuje u plodov. V čase narodenia dieťaťa je HbF asi 80% a HbA iba 20%. Tieto hemoglobíny sa líšia zložením aminokyselín v globínovej (proteínovej) časti. Železo (Fe 2+) u subjektu môže v pľúcach viazať O 2 (v takýchto prípadoch vzniká oxyhemoglobín - HbO 2) a odovzdávať ho v tkanivách disociáciou HbO 2 na kyslík (O 2) a Hb; Valencia Fe2+ sa nemení.

Pri rade ochorení (hemoglobinóza, hemoglobinopatie) sa v erytrocytoch objavujú iné typy hemoglobínov, ktoré sa vyznačujú zmenou zloženia aminokyselín v proteínovej časti hemoglobínu.

V súčasnosti bolo identifikovaných viac ako 150 typov abnormálnych hemoglobínov. Napríklad pri kosáčikovitej anémii je geneticky podmienené poškodenie beta reťazca hemoglobínu – kyselina glutámová, ktorá obsadzuje 6. pozíciu v polypeptidovom reťazci, je nahradená aminokyselinou valínom. Takýto hemoglobín sa označuje ako HbS (z anglického kosáčika - kosák), pretože v podmienkach zníženia parciálneho tlaku O 2 sa mení na tektoidné telo, ktoré dáva erytrocytu tvar kosáčika. V mnohých tropických krajinách je určitý kontingent ľudí heterozygotný pre kosáčikovité gény a deti dvoch heterozygotných rodičov majú podľa zákonov dedičnosti buď normálny typ (25 %) alebo sú heterozygotnými nosičmi a 25 % trpí kosáčikovitou anémiou.

Hemoglobín je schopný viazať O 2 v pľúcach a vzniká oxyglobín, ktorý je transportovaný do všetkých orgánov a tkanív. V tkanivách uvoľnený CO vstupuje do erytrocytov a spája sa s tvorbou karboxyhemoglobínu. Keď sú erytrocyty zničené (staré alebo vystavené rôznych faktorov- toxíny, žiarenie atď.) hemocyt opúšťa bunky a tento jav sa nazýva hemolýza. Staré hemocyty sú zničené makrofágmi hlavne v slezine a tiež v pečeni a kostnej dreni, zatiaľ čo Hb sa rozkladá, pričom sa uvoľňuje hém obsahujúci železo. Železo sa používa na tvorbu červených krviniek.

V makrofágoch sa Hb rozkladá na pigment bilirubín a hemosiderín - amorfné agregáty obsahujúce železo Hemosiderín železo sa viaže na plazmatický proteín transferrimínu obsahujúci železo a je zachytené špecifickými makrofágmi kostnej drene. Počas tvorby erytrocytov prenášajú erytrocyty a makrofágy transferín do vyvíjajúcich sa erytrocytov, a preto sa nazývajú vyživovacie bunky.

Cytoplazma erytrocytov obsahuje enzýmy anaeróbnej glykolýzy, za účelom ktorých sa syntetizujú ATP a NADH, ktoré poskytujú energiu pre hlavné procesy spojené s prenosom O 2 a CO 2, ako aj udržiavanie osmotického tlaku a transport iónov cez erytrocyt. plazmatická membrána. Energia glykolýzy zabezpečuje aktívny transport katiónov cez plazmatickú membránu, udržiava optimálny pomer koncentrácie K + a Na + v erytrocytoch a krvnej plazme, zaisťuje tvar a celistvosť erytrocytovej membrány. NADH sa podieľa na metabolizme Hb tým, že bráni jeho oxidácii na methemoglobín.

Erytrocyty sa podieľajú na transporte aminokyselín a polypeptidov, výsledkom čoho je ich koncentrácia v krvnej plazme, t.j. pôsobí ako tlmiace médium. Stálosť koncentrácie aminokyselín a polypeptidov v krvnej plazme sa udržiava pomocou erytrocytov, ktoré adsorbujú prebytok z plazmy a potom ho dodávajú rôznym tkanivám a orgánom. Erytrocyty sú teda mobilným depotom aminokyselín a polypeptidu. Sorpčná kapacita erytrocytov je spojená so stavom plynu (parciálny tlak O 2 a CO 2 - P o, P co): najmä, keď sa z erytrocytov uvoľňujú aminokyseliny a je pozorované zvýšenie plazmatických hladín. Životnosť a starnutie erytrocytov. Priemerná dĺžka života červených krviniek je asi 120 dní. Denne sa v tele zničí asi 200 miliónov červených krviniek.

Leukocyty

Leukocyty (leukocyty) alebo biele krvinky sú v čerstvej krvi bezfarebné, čo ich odlišuje od zafarbených erytrocytov. Ich počet je v priemere 4-9×109 /l, teda 1000-krát menej ako erytrocytov. Leukocyty v krvnom obehu a lymfe sú schopné aktívnych pohybov, môžu prechádzať cez stenu ciev do spojivového tkaniva orgánov, kde vykonávajú hlavné ochranné funkcie. Podľa morfologických znakov a biologickej úlohy sa leukocyty delia do dvoch skupín (4.6.) Granulované leukocyty, alebo granulocyty (granulocytus) (obr. 4.7.), A negranulárne leukocyty, čiže agranulocyty (agranulocytus) (obr. 4.8.) .

Ryža. 4.8. Klasifikácia leukocytov.

Ryža. 4.9. Granulocyty: A - neutrofilný leukocyt, B - eozinofilný leukocyt,

B - bazofilný leukocyt (x1200).

Ryža. 4.10. Agranulocyty: malé (1), stredné (2) lymfocyty a monocyty (3) (x1200)

V granulovaných leukocytoch sa pri farbení krvi podľa Romanovského-Giemsa zmesou kyslých (eozín) a zásaditých (azúrových II) farbív zisťuje v cytoplazme špecifická zrnitosť (eozinofilná, bazofilná alebo neutrofilná) a segmentované jadrá. Podľa farby špecifickej zrnitosti sa rozlišujú neutrofilné, eozinofilné a bazofilné granulocyty. Skupina negranulárnych leukocytov (lymfocyty a monocyty) je charakterizovaná absenciou špecifickej zrnitosti a nesegmentovanými jadrami. Percento hlavných typov leukocytov sa nazýva leukocytový vzorec (tab. 4.3.). Celkový počet leukocytov a ich percento u človeka sa môže normálne meniť v závislosti od konzumovaného jedla, fyzického a duševného stresu atď. rôzne choroby. Preto je potrebné štúdium krvných parametrov na stanovenie diagnózy a predpísanie liečby.

Tabuľka 4.3.

Vzorec leukocytov

Všetky leukocyty sú schopné aktívneho pohybu prostredníctvom tvorby pseudopódií, pričom menia tvar tela a jadra. Sú schopné prechádzať medzi vaskulárnymi endotelovými bunkami a epitelovými bunkami, cez bazálne membrány a pohybovať sa pozdĺž hlavnej látky (matrice) spojivového tkaniva. Rýchlosť pohybu leukocytov závisí od nasledujúcich podmienok: teplota, chemické zloženie, pH, stredná konzistencia a pod. Smer pohybu leukocytov je určený chemotaxiou pod vplyvom chemických podnetov - produkty rozpadu tkanív, baktérií atď. Leukocyty plnia ochranné funkcie, zabezpečujú fagocytózu mikróbov (granulocyty, makrofágy), cudzorodé látky, produkty rozpadu buniek (monocyty - makrofágy), podieľajúce sa na imunitných reakciách (lymfocyty, makrofágy).

Tento typ spojivového tkaniva sa nachádza vo všetkých orgánoch, pretože sprevádza krvné a lymfatické cievy a tvorí strómu mnohých orgánov.

Morfofunkčné charakteristiky bunkových elementov a medzibunkových látok.

Štruktúra. Pozostáva z buniek a medzibunkovej látky (obr. 6-1).

Sú nasledujúcebunky uvoľnené vláknité spojivové tkanivo:

1. Fibroblasty- najpočetnejšia skupina buniek, odlišná stupňom diferenciácie, vyznačujúca sa predovšetkým schopnosťou syntetizovať fibrilárne proteíny (kolagén, elastín) a glykozaminoglykány s ich následným uvoľnením do medzibunkovej látky. V procese diferenciácie sa tvorí množstvo buniek:

kmeňové bunky;

semi-kmeňové progenitorové bunky;

nešpecializované fibroblasty- málo rastúce bunky s okrúhlym alebo oválnym jadrom a malým jadierkom, bazofilná cytoplazma bohatá na RNA.

Funkcia: majú veľmi nízku úroveň syntézy a sekrécie bielkovín.

diferencované fibroblasty(zrelé) - veľké bunky (40-50 mikrónov alebo viac). Ich jadrá sú svetlé, obsahujú 1-2 veľké jadierka. Hranice buniek sú nevýrazné, rozmazané. Cytoplazma obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum.

Funkcia: Intenzívna biosyntéza RNA, kolagénu a elastických proteínov, ako aj glykozminoglykánov a proteoglykánov, potrebných pre tvorbu základnej látky a vlákien.

fibrocytov— definitívne formy vývoja fibroblastov. Majú vretenovitý tvar a pterygoidné výbežky. Obsahujú malý počet organel, vakuol, lipidov a glykogénu.

Funkcia: syntéza kolagénu a iných látok v týchto bunkách je výrazne znížená.

- myofibroblasty- funkčne podobné bunkám hladkého svalstva, ale na rozdiel od druhých majú dobre vyvinuté endoplazmatické retikulum.

Funkcia: tieto bunky sa pozorujú v granulačnom tkanive procesu rany a v maternici počas vývoja tehotenstva.

- fibroklasty.- bunky s vysokou fagocytárnou a hydrolytickou aktivitou, obsahujú veľké množstvo lyzozómov.

Funkcia: podieľa sa na resorpcii medzibunkovej látky.

Ryža. 6-1. Uvoľnené spojivové tkanivo. 1. Kolagénové vlákna. 2. Elastické vlákna. 3. Fibroblast. 4. Fibrocyt. 5. Makrofág. 6. Plazmatická bunka. 7. Tuková bunka. 8. Tkanivový bazofil (žírna bunka). 9. Pericyt. 10. Pigmentová bunka. 11. Adventná klietka. 12. Základná látka. 13. Krvné bunky (leukocyty). 14. Retikulárna bunka.

2. Makrofágy putujúce, aktívne fagocytujúce bunky. Tvar makrofágov je odlišný: existujú sploštené, zaoblené, predĺžené a nepravidelne tvarované bunky. Ich hranice sú vždy jasne definované a okraje sú nerovnomerné. . Cytolema makrofágov tvorí hlboké záhyby a dlhé mikrovýbežky, pomocou ktorých tieto bunky zachytávajú cudzie častice. Spravidla majú jedno jadro. Cytoplazma je bazofilná, bohatá na lyzozómy, fagozómy a pinocytárne vezikuly, obsahuje mierne množstvo mitochondrií, granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, inklúzie glykogénu, lipidy atď.

Funkcia: fagocytóza, biologicky aktívne faktory a enzýmy (interferón, lyzozým, pyrogény, proteázy, kyslé hydrolázy atď.) sa vylučujú do medzibunkovej látky, ktorá zabezpečuje ich rôzne ochranné funkcie; produkujú monokínové mediátory, interleukín I, ktorý aktivuje syntézu DNA v lymfocytoch; faktory, ktoré aktivujú produkciu imunoglobulínov, stimulujú diferenciáciu T- a B-lymfocytov, ako aj cytolytické faktory; poskytujú spracovanie a prezentáciu antigénov.

3. Plazmatické bunky (plazmocyty). Ich veľkosť sa pohybuje od 7 do 10 mikrónov. Tvar bunky je okrúhly alebo oválny. Jadrá sú pomerne malé, okrúhleho alebo oválneho tvaru, umiestnené excentricky. Cytoplazma je ostro bazofilná, obsahuje dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, v ktorom sa syntetizujú proteíny (protilátky). Len malá svetelná zóna v blízkosti jadra, tvoriaca takzvanú guľu, čiže nádvorie, je zbavená bazofílie. Nachádzajú sa tu centrioly a Golgiho komplex.

Funkcie: Tieto bunky poskytujú humorálnu imunitu. Syntetizujú protilátky – gamaglobulíny (proteíny), ktoré vznikajú, keď sa v tele objaví antigén a neutralizujú ho.

4. Tkanivové bazofily (žírne bunky). Ich bunky majú rôzny tvar, niekedy s krátkymi, širokými výbežkami, čo je spôsobené ich schopnosťou améboidných pohybov. V cytoplazme je špecifická zrnitosť (modrá), pripomínajúca granule bazofilných leukocytov. Obsahuje heparín, kyselinu hyalurónovú, histamín a serotonín. Organely žírnych buniek sú slabo vyvinuté.

Funkcia: tkanivové bazofily sú regulátory lokálnej homeostázy spojivového tkaniva. Heparín znižuje najmä priepustnosť medzibunkovej látky, zrážanlivosť krvi, pôsobí protizápalovo. Histamín pôsobí ako jeho antagonista.

5. Adipocyty (tukové bunky) - umiestnené v skupinách, menej často - jeden po druhom. Tieto bunky sa hromadia vo veľkých množstvách a vytvárajú tukové tkanivo. Forma solitérnych tukových buniek je guľovitá, obsahujú jednu veľkú kvapku neutrálneho tuku (triglyceridov), ktorá zaberá celú centrálnu časť bunky a je obklopená tenkým cytoplazmatickým lemom, v ktorého zhrubnutej časti leží jadro. V tomto ohľade majú adipocyty kricoidný tvar. Okrem toho sa v cytoplazme adipocytov nachádza malé množstvo cholesterolu, fosfolipidov, voľných mastných kyselín atď.

Funkcia: majú schopnosť akumulovať veľké množstvo rezervného tuku, ktorý sa podieľa na trofizme, výrobe energie a metabolizme vody.

6. Pigmentové bunky- majú krátke, nepravidelne tvarované výbežky. Tieto bunky obsahujú vo svojej cytoplazme pigment melanín, ktorý je schopný absorbovať UV žiarenie.

Funkcia: ochrana buniek pred UV žiarením.

7. Adventiciálne bunky - nešpecializované bunky sprevádzajúce krvné cievy. Majú sploštený alebo fusiformný tvar so slabo bazofilnou cytoplazmou, oválnym jadrom a nedostatočne vyvinutými organelami.

Funkcia: pôsobí ako kambium.

8. Perocyty majú výbežkový tvar a obklopujú krvné kapiláry vo forme košíčka, umiestneného v štrbinách ich bazálnej membrány.

Funkcia: reguluje zmeny v lúmene krvných kapilár.

9. Leukocyty migrujú do spojivového tkaniva z krvi.

Funkcia: pozri krvinky.

medzibunková látka zahŕňa hlavná látka a v nich umiestnené vlákna - kolagén, elastické a retikulárne.

TO kolagénové vlákna vo voľnom, neformovanom vláknitom spojivovom tkanive sú umiestnené v rôznych smeroch vo forme skrútených zaoblených alebo sploštených prameňov s hrúbkou 1-3 mikróny alebo viac. Ich dĺžka je neurčitá. Vnútornú štruktúru kolagénového vlákna určuje fibrilárny proteín - kolagén, ktorý sa syntetizuje v ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula fibroblastov. V štruktúre týchto vlákien sa rozlišuje niekoľko úrovní organizácie (obr. 6-2):

— Prvým je molekulárna úroveň — reprezentované molekulami kolagénového proteínu, ktoré majú dĺžku asi 280 nm a šírku 1,4 nm. Sú postavené z tripletov – troch polypeptidových reťazcov kolagénového prekurzora – prokolagénu, stočených do jedinej špirály. Každý reťazec prokolagénu obsahuje sady troch rôznych aminokyselín, ktoré sa opakovane a pravidelne opakujú po celej svojej dĺžke. Prvá aminokyselina v takomto súbore môže byť ľubovoľná, druhá je prolín alebo lyzín, tretia je glycín.

Ryža. 6-2. Úrovne štruktúrnej organizácie kolagénových vlákien (schéma).

A. I. Polypeptidový reťazec.

II. Molekuly kolagénu (tropokolagén).

III. Protofibrily (mikrofibrily).

IV. Fibril minimálnej hrúbky, v ktorom je viditeľné priečne ryhovanie.

V. Kolagénová vláknina.

B. Špirálová štruktúra kolagénovej makromolekuly (podľa Richa); malé svetlé kruhy - glycín, veľké svetlé kruhy - prolín, tieňované kruhy - hydroxyprolín. (Podľa Yu. I. Afanasieva, N. A. Yurina).

- Druhá - supramolekulárna, extracelulárna úroveň - predstavuje molekuly kolagénu spojené do dĺžky a zosieťované pomocou vodíkových väzieb. Prvý sformovaný protoftsbrills, a 5-b protofibrily, spojené dohromady bočnými väzbami, tvoria mikrofibrily s hrúbkou asi 10 nm. Sú rozlíšiteľné v elektrónovom mikroskope vo forme mierne kľukatých vlákien.

— Tretia, fibrilárna úroveň. Za účasti glykozaminoglykánov a glykoproteínov tvoria mikrofibrily zväzky vlákien. Sú to priečne pruhované štruktúry s priemernou hrúbkou 50–100 nm. Doba opakovania tmavých a svetlých oblastí je 64 nm.

— Po štvrté, hladina vlákniny. V závislosti od topografie zloženie kolagénového vlákna (hrúbka 1-10 mikrónov) zahŕňa niekoľko fibríl až niekoľko desiatok .

Funkcia: určiť pevnosť spojivových tkanív.

Elastické vlákna - ich tvar je zaoblený alebo sploštený, navzájom široko anastomózne. Hrúbka elastických vlákien je zvyčajne menšia ako hrúbka kolagénu. Hlavnou chemickou zložkou elastických vlákien je globulárny proteín elastín, syntetizované fibroblastmi. Elektrónová mikroskopia umožnila zistiť, že elastické vlákna v strede obsahujú amorfná zložka, a na periférii mikrofibrilárne. Z hľadiska pevnosti sú elastické vlákna horšie ako kolagénové.

Funkcia: určuje elasticitu a rozťažnosť spojivového tkaniva.

Retikulárne vlákna patria k typu kolagénových vlákien, líšia sa však menšou hrúbkou, vetvením a anastomózami. Obsahujú zvýšené množstvo sacharidov, ktoré sú syntetizované retikulárnymi bunkami a lipidmi. Odolný voči kyselinám a zásadám. Tvoria trojrozmernú sieť (retikulum), z ktorej majú svoje meno.

Základná látka je želatínové hydrofilné médium, pri tvorbe ktorého hrajú dôležitú úlohu fibroblasty. Pozostáva zo sulfátovaných (kyselina chondroitínsírová, keratínsulfát atď.) a nesulfátovaných ( kyselina hyalurónová) glykozaminoglykány, ktoré určujú konzistenciu a funkčné vlastnosti hlavnej látky. Okrem týchto zložiek obsahuje zloženie hlavnej látky lipidy, albumíny a krvné globulíny, minerály (soli sodíka, draslíka, vápnika atď.).

Funkcia: transport metabolitov medzi bunkami a krvou; mechanické (väzba buniek a vlákien, bunková adhézia atď.); podpora; ochranný; metabolizmus vody; regulácia iónového zloženia.

Vyznačuje sa silným vývojom vláknitých štruktúr, čo mu dodáva väčšiu hustotu a pevnosť. Existuje neformované a vytvorené husté spojivové tkanivo.

Prvá zahŕňa retikulárnu vrstvu kože, spojivové tkanivo membrán pokrývajúcich kĺby a niektoré vnútorné orgány. Kolagénové vlákna v neformovanom hustom spojivovom tkanive spolu tesne susedia a tvoria hustú plsť s neusporiadaným usporiadaním fibrilárnych štruktúr. V tomto tkanive je málo amorfnej látky, rôznorodosť buniek nie je veľká (takmer výlučne fibroblasty a fibrocyty). Bunky sú zvyčajne silne sploštené okolitými vláknami. Tieto tkanivá plnia hlavne mechanickú funkciu.

Vytvorené husté spojivové tkanivo sa líši od neformovaného v tom, že vlákna jeho medzibunkovej hmoty sú navzájom pravidelne orientované, to znamená, že sú usporiadané striktne usporiadaným spôsobom. Vytvorené vláknité spojivové tkanivo sa nachádza v šľachách a väzivách, vo vláknitých membránach.

Vláknité spojivové tkanivo šliach je nepredlžiteľná šnúra, ktorá pripevňuje sval ku kostiam. Toto tkanivo sa vyznačuje paralelným usporiadaním kolagénových vlákien, veľmi tesne vedľa seba. Každé z vlákien má rovnakú štruktúru ako vo voľnom spojivovom tkanive. Medzi kolagénovými vláknami sú bunky – fibrocyty a bunky šľachy. Na pozdĺžnych rezoch šľachy majú bunky tvar rovnobežníkov, kosoštvorcov alebo lichobežníkov a sú usporiadané v radoch medzi kolagénovými vláknami. Na priečnych rezoch majú fibrocyty hviezdicovitý tvar. Krátke procesy, zužujúce sa ku končekom, pokrývajú kolagénové vlákna, ktoré sú mnohostranné alebo nepravidelne okrúhle v priereze. Lamelárne procesy obklopujú vlákna postavené z kolagénových fibríl.

Šľacha ako celok má pomerne zložitú organizáciu. Kolagénové vlákna usporiadané paralelne k sebe sa nazývajú zväzky prvého rádu. Sú oddelené bunkami šľachy. Skupiny zväzkov prvého rádu (každý 50-100 vlákien) sú spojené do silnejších zväzkov pokrytých plášťom spojivového tkaniva, vybavených cievami a nervovými vetvami. Ide o zväzky druhého rádu. Vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré oddeľujú zväzky druhého rádu, sa nazývajú endotenónium. Skupiny takýchto zväzkov sú opäť pokryté spoločnou hrubšou membránou spojivového tkaniva a tvoria zväzky tretieho rádu oddelené hrubšími vrstvami voľného spojivového tkaniva (peritenonium). Vo veľkých šľachách môžu byť zväzky štvrtého a dokonca piateho rádu. Peritenónium a endotenónium obsahujú krvné cievy, ktoré vyživujú šľachu, nervy a nervových zakončení, ktoré vysielajú signály do centrálneho nervového systému o stave napätia v tkanive šľachy.

Bunky šľachy sú vysoko diferencované, neschopné mitotického delenia. Ak je však šľacha poškodená, rozvíjajú sa v nej regeneračné procesy. Zdrojom sú slabo diferencované bunky umiestnené pozdĺž priebehu ciev v endoténiu a peritenóniu.

K hustému, tvorenému vláknitému väzivu patrí aj šijové väzivo, len jeho snopce sú tvorené elastickými vláknami a sú nevýrazne rozčlenené.

vláknité membrány . Tento typ hustého vláknitého spojivového tkaniva zahŕňa šľachové centrá bránice, kapsuly niektorých orgánov, dura mater, skléru, perichondrium, periost, atď. Vláknité membrány sa ťažko naťahujú kvôli tomu, že zväzky kolagénových vlákien a fibroblasty a fibrocyty ležiace medzi nimi sú umiestnené v určitom poradí vo viacerých vrstvách nad sebou. Samostatné zväzky vlákien umiestnené na rôzne úrovne, prechádzať z jednej vrstvy do druhej a spájať ich. Vláknité membrány obsahujú okrem zväzkov kolagénových vlákien elastické vlákna.

PRAX!

Spojivové tkanivá

1. Vlastne spojivové tkanivá
2. Charakterizácia bunkových typov
3. Medzibunková látka spojivového tkaniva
4. Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami

1. Pojem spojivové tkanivá (tkanivá vnútorného prostredia, muskuloskeletálne tkanivá) spája tkanivá, ktoré nie sú rovnaké v morfológii a funkciách, ale majú niektoré spoločné vlastnosti a vyvíja sa z jediného zdroja – mezenchýmu.

Štrukturálne a funkčné vlastnosti spojivových tkanív:

Vnútorné umiestnenie v tele;

Prevaha medzibunkovej látky nad bunkami;

Rôzne bunkové formy;

Bežným zdrojom pôvodu je mezenchým.\

Funkcie spojivového tkaniva:

Trofické (metabolické);

referencia;

Ochranné (mechanické, nešpecifické a špecifické imunologické);
opravné (plastové).

Klasifikácia spojivového tkaniva:

Krv a lymfa;

II. vlastné spojivové tkanivá - vláknité: voľné a husté

(formované a neformované); špeciálne: retikulárne, mastné, hlienovité, pigmentované;

III. kostrové tkanivá - chrupavkové: hyalínne, elastické, vláknité-vláknité; kosť: lamelárna, retikulovláknitá.

Napriek podobnosti v štruktúre a vývoji rôznych podskupín spojivového tkaniva sa výrazne líšia medzi sebou a predovšetkým v štruktúre medzibunkovej látky: od tekutej - krvi a lymfy po hustú - chrupavkového tkaniva a dokonca mineralizované - kostné tkanivo.Tieto štrukturálne znaky sú spôsobené ich funkčnými rozdielmi, ktoré budú uvedené pri charakterizácii každej podskupiny tkanív.

V organizme sú najčastejšie vláknité väzivo a najmä voľné vláknité väzivo, ktoré je súčasťou takmer všetkých orgánov, tvorí strómu, vrstvy a vrstvy, sprevádzajúce cievy.

Vyznačuje sa prevahou husto usporiadaných vlákien a nízkym obsahom bunkových prvkov, ako aj hlavnej amorfnej látky.Podľa charakteru umiestnenia vláknitých štruktúr sa delí na husté formované a husté neformované spojivové tkanivo ( pozri tabuľku).

Husté uvoľnené spojivové tkanivo charakterizované neusporiadaným usporiadaním vlákien. Tvorí kapsuly, perichondrium, periosteum, retikulárnu vrstvu dermis kože.

Husto vytvorené spojivové tkanivo obsahuje prísne usporiadané vlákna, ktorých hrúbka zodpovedá mechanickému zaťaženiu, pri ktorom orgán funguje. Vytvorené spojivové tkanivo sa nachádza napríklad v šľachách, ktoré pozostávajú z hrubých, rovnobežných zväzkov kolagénových vlákien. V tomto prípade sa nazýva každý zväzok, ohraničený od susednej vrstvy fibrocytov zväzokja- poradie. Nazýva sa niekoľko zväzkov prvého rádu, oddelených vrstvami voľného vláknitého spojivového tkaniva zväzokII- poradie. Vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva sa nazývajú endotenónium. Nosníky druhého rádu sú kombinované do hrubších zväzkyIII- poradie, obklopený hrubšími vrstvami voľného vláknitého väziva tzv peritenónium. Zväzky III. rádu môžu byť šľachou a vo väčších šľachách môžu byť kombinované zväzkyIV- poradie, ktoré sú tiež obklopené perithenonium. Endotenónium a peritenónium obsahujú krvné cievy vyživujúce šľachy, nervy a proprioceptívne nervové zakončenia.

Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami

Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami zahŕňajú retikulárne, tukové, pigmentované a mukózne. Tieto tkanivá sa vyznačujú prevahou homogénnych buniek.

Retikulárne tkanivo

Pozostáva z procesných retikulárnych buniek a retikulárnych vlákien. Väčšina retikulárnych buniek je spojená s retikulárnymi vláknami a sú vo vzájomnom kontakte procesmi, čím vytvárajú trojrozmernú sieť. Toto tkanivo tvorí strómu hematopoetických orgánov a mikroprostredie pre krvné bunky, ktoré sa v nich vyvíjajú, vykonáva fagocytózu antigénov.

Tukové tkanivo

Pozostáva z nahromadenia tukových buniek a delí sa na dva typy: biele a hnedé tukové tkanivo.

Biele tukové tkanivo je v tele široko distribuované a plní nasledujúce funkcie: 1) zásobáreň energie a vody; 2) zásoba vitamínov rozpustných v tukoch; 3) mechanická ochrana orgánov. Tukové bunky sú dosť blízko pri sebe, majú zaoblený tvar vďaka obsahu veľkej akumulácie tuku v cytoplazme, ktorá vytláča jadro a niekoľko organel k bunkovej periférii (obr. 4-a).

Hnedé tukové tkanivo sa nachádza iba u novorodencov (za hrudnou kosťou, v oblasti lopatiek, na krku). Hlavnou funkciou hnedého tukového tkaniva je tvorba tepla. Cytoplazma hnedých tukových buniek obsahuje veľké množstvo malých lipozómov, ktoré sa navzájom nezlučujú. Jadro sa nachádza v strede bunky (obr. 4-b). Cytoplazma obsahuje aj veľké množstvo mitochondrií obsahujúcich cytochrómy, ktoré jej dodávajú hnedú farbu. Oxidačné procesy v hnedých tukových bunkách sú 20-krát intenzívnejšie ako v bielych.

Ryža. 4. Schéma štruktúry tukového tkaniva: a - ultramikroskopická štruktúra bieleho tukového tkaniva, b - ultramikroskopická štruktúra hnedého tukového tkaniva. 1 - adipocytové jadro, 2 - lipidové inklúzie, 3 - krvné kapiláry (podľa Yu.I. Afanasieva)

zahŕňajú všetky hlavné funkcie vlastné spojivovým tkanivám, z ktorých najdôležitejšie sú: (1) trofické, (2) regulačné, (3) ochranné a (4) podporné (mechanické).

Klasifikácia vláknitých spojivových tkanív je založená na pomere buniek a medzibunkovej látky, ako aj na vlastnostiach a znakoch organizácie (stupeň usporiadania) druhej. V súlade s klasifikáciou sa izoluje voľné vláknité väzivo (pozri obr. 69 a 71) a husté vláknité väzivo (obr. 71-73).

1. Vyznačuje sa relatívne nízkym obsahom vlákien v medzibunkovej látke, relatívne veľkým objemom hlavnej amorfnej látky a početným a rôznorodým bunkovým zložením.

2. sa líši v prevahe vlákien v medzibunkovej látke s malým objemom obsadeným hlavnou amorfnou látkou, relatívne malým a jednotným bunkovým zložením. Husté vláknité spojivové tkanivo sa zase delí na:

(A) formalizované(v ktorom sú všetky vlákna orientované rovnakým smerom);

(b) nesformovaný(s rôznou orientáciou vlákna).

Voľné vláknité spojivové tkanivo je najbežnejším typom spojivového tkaniva (pozri obr. 69) a vykonáva všetky funkcie vlastné spojivovým tkanivám, interaguje s inými tkanivami, spája ich (čo odôvodňuje zaužívaný názov tejto skupiny tkanív) a pomáha udržiavať homeostázu v telo. Toto tkanivo sa nachádza všade, vo všetkých orgánoch – tvorí ich stroma(základ), najmä interlobulárne vrstvy a vrstvy medzi vrstvami a membránami, vypĺňa priestory medzi funkčnými prvkami iných tkanív, sprevádza nervy a cievy, je súčasťou kože a slizníc. Voľné vláknité spojivové tkanivo obsahuje rôzne bunky a medzibunkové látky vrátane vlákien rôzne druhy a zásaditú amorfnú látku.

Bunky voľného vláknitého spojivového tkaniva predstavujú komplexnú heterogénnu populáciu funkčne rôznorodých prvkov interagujúcich navzájom a so zložkami medzibunkovej substancie.

fibroblasty- najčastejšie a funkčne vedúce bunky voľného vláknitého spojivového tkaniva. Produkujú (a čiastočne ničia) všetky zložky medzibunkovej hmoty (vlákna a hlavnú amorfnú látku), regulujú činnosť ostatných buniek spojivových tkanív. Zrelý

fibroblast - veľká procesná bunka s neostrými okrajmi a ľahkým jadrom obsahujúcim jemne rozptýlený chromatín a 1-2 jadierka (pozri obr. 69). Cytoplazma je slabo bazofilná a vyznačuje sa diplazmatická diferenciácia- neostré rozdelenie na endoplazma(vnútorná, hustejšia časť obklopujúca jadro) a ektoplazma(periférna, relatívne ľahká časť, procesy tvárnenia). Endoplazma obsahuje väčšinu organel silne vyvinutého syntetického aparátu, ako aj lyzozómy, mitochondrie; ektoplazma je vyplnená najmä prvkami cytoskeletu (obr. 70). Zvažujú sa prekurzory fibroblastov v tkanive adventiciálnych buniek- malé nediferencované vretenovité sploštené bunky umiestnené pozdĺž kapilár (pozri obr. 69).

Konečná forma vývoja fibroblastov je fibrocyt- úzka vretenovitá bunka neschopná množenia s dlhými tenkými výbežkami, hustým jadrom a slabo vyvinutým syntetickým aparátom. V hustom vláknitom spojivovom tkanive prevládajú fibrocyty (pozri obr. 71-73).

Makrofágy (histiocyty)- druhé najväčšie (po fibroblastoch) bunky voľného vláknitého spojivového tkaniva - vznikajú z monocytov po ich migrácii do spojivového tkaniva z lúmenu cievy(pozri obr. 56 a 62). Morfologické znaky histiocytov závisia od ich funkčnej aktivity. pokojové histiocyty majú vzhľad malých buniek s jasnými obrysmi, malým tmavým jadrom a hustou cytoplazmou. Aktivované histiocyty majú premenlivý tvar (pozri obr. 69). Ich jadro je svetlejšie ako v pokojových bunkách, ale tmavšie ako vo fibroblastoch. Cytoplazma so zubatými okrajmi obsahuje početné veľké fagolyzozómy, ktoré sú jasne viditeľné vo forme vakuol pod svetelným mikroskopom, čo jej dodáva penový vzhľad. (pozri obr. 69). Ultraštrukturálna organizácia aktivovaného histiocytu je charakterizovaná početnými výrastkami cytoplazmy a pseudopódií, značným počtom lyzozómov a stredne vyvinutým Golgiho komplexom (pozri obr. 70). Funkcie histiocytov: vstrebávanie a trávenie poškodené, infikované, nádorové a mŕtve bunky, zložky medzibunkovej látky, ako aj exogénne materiály a mikroorganizmy; indukcia imunitných odpovedí(ako bunky prezentujúce antigén); regulácia iných typov buniek v dôsledku sekrécie cytokínov, rastových faktorov, enzýmov.

Tukové bunky (adipocyty) podľa prijatých predstáv vznikajú z prekurzorov spoločných s fibroblastmi akumuláciou lipidových inklúzií. Adipocyty- veľké bunky guľovitého tvaru (deformujú sa v zhlukoch, stávajú sa mnohostrannými) so splošteným a posunutým k okrajovému jadru a takmer úplne vypĺňajúcimi cytoplazmu, jedna veľká tuková kvapka (z tohto dôvodu sa nazývajú adipocyty bieleho tukového tkaniva jedna kvapka). Zvyšok cytoplazmy tvorí najtenší okraj obklopujúci tukovú kvapku a expandujúci do splošteného polmesiaca v oblasti okolo jadra (pozri obr. 69 a 71). So štandardnými metódami spracovania histologický materiál lipidy v kvapke tuku sa rozpustia, v dôsledku čoho adipocyt nadobudne formu prázdneho vezikula s najtenšou vrstvou cytoplazmy a splošteným jadrom. Na detekciu lipidov na histologických preparátoch sa používajú špeciálne metódy fixácie a lepenia materiálu, aby bola zaistená ich bezpečnosť, ako aj farbenie rezov (najčastejšie Sudan black alebo Sudan III) - viď obr. 7. Tukové bunky sú normálnou súčasťou voľného vláknitého spojivového tkaniva a sú všadeprítomné v malom počte. Tkanivo, v ktorom sú adipocyty štrukturálne a funkčne vedúcimi bunkovými prvkami, sa nazýva mastný a patria k jednému z typov spojivových tkanív so špeciálnymi vlastnosťami (pozri obr. 71).

Tukové bunky uchovávajú lipidy, ktoré slúžia ako zdroj energie v tele. (trofická funkcia), vylučujú tiež množstvo cytokínov a iných biologicky aktívnych peptidov - adipokíny, ovplyvňujúce iné bunky (regulačná funkcia). Tukové tkanivo poskytuje množstvo ďalších funkcií, medzi ktoré patria: nosné, ochranné a plastové- obklopuje rôzne orgány a vypĺňa priestory medzi nimi, chráni ich pred mechanickým poranením, slúži ako nosný a fixačný prvok; tepelne izolačné- zabraňuje nadmerným stratám tepla z tela; uloženie- tukové tkanivo hromadí vitamíny rozpustné v tukoch a steroidné hormóny (najmä estrogény); endokrinný- tukové tkanivo syntetizuje estrogény a hormón, ktorý reguluje príjem potravy - leptín.

žírne bunky sa vyvíjajú v tkanivách z prekurzora pôvodu z kostnej drene. Sú to bunky predĺženého alebo zaobleného tvaru s oválnym alebo zaobleným jadrom, ktoré je na svetelno-optickej úrovni často označené

s ťažkosťami, keďže je to zamaskované metachromatické granule, ležiace v cytoplazme (pozri obr. 69). Elektrónová mikroskopia odhaľuje výrastky cytoplazmy a mikroklkov, stredne vyvinutý syntetický aparát a prvky cytoskeletu, lipidové kvapky, ako aj granuly s morfologicky premenlivým obsahom (pozri obr. 70). Granuly žírnych buniek sú svojou štruktúrou a zložením podobné granulám bazofilov, ale nie sú s nimi totožné; obsahujú: heparín, histamín, dopamín, chemotaktické faktory, kyselinu hyalurónovú, glykoproteíny, fosfolipidy a enzýmy. Keď sú tieto bunky aktivované, produkujú aj prostaglandíny, tromboxán, prostacyklín a leukotriény. S postupným uvoľňovaním malých dávok týchto biologicky aktívnych látok fungujú žírne bunky (ako bazofily). regulačné funkcie, zamerané na udržanie homeostázy. Regulačná funkcia žírnych buniek je spojená aj s ich produkciou cytokínov a rastových faktorov. Pri rýchlej masívnej (anafylaktickej) degranulácii žírnych buniek v reakcii na antigén (alergén), alergické reakcie, tečie kŕčom hladkého svalové bunky, vazodilatácia, zvýšená permeabilita, poškodenie tkaniva. Klinické prejavy masívna degranulácia žírnych buniek závisí od jej prevalencie a lokalizácie v organizme a majú rôzneho stupňa závažnosť až po anafylaktický šok a smrť. V tkanivách sa žírne bunky nachádzajú hlavne v blízkosti malých ciev - perivaskulárne(pozri obr. 69), čo je pravdepodobne spôsobené ich regulačnou funkciou a vplyvom na vaskulárnu permeabilitu.

Plazmatické bunky (plazmocyty) a ich predchodcovia – B-lymfocyty – sú neustále v malých množstvách obsiahnuté v rôznych častiach voľného fibrózneho spojivového tkaniva (pozri obr. 69). Sú malé, nachádzajú sa jednotlivo alebo v skupinách a (ako v lymfoidnom tkanive) produkujú a vylučujú protilátky (imunoglobulíny), čím poskytujú humorálnu imunitu. Charakteristické morfologické a funkčné znaky plazmatických buniek boli opísané skôr a sú znázornené na obr. 65 a 66.

Dendritické bunky prezentujúce antigén sa vyvíjajú z prekurzorov pôvodu z kostnej drene. Nachádzajú sa v uvoľnenom fibróznom spojivovom tkanive, epiteli, lymfoidnom tkanive (pozri obr. 67), lymfe a krvi. Tieto bunky majú vysoká aktivita zachytávanie, spracovanie a prezentácia antigénov lymfocytom, sú morfologicky charakterizované procesnou formou.

Leukocyty(granulocyty a agranulocyty) sú normálne bunkové zložky voľného fibrózneho väziva (pozri obr. 69), do ktorého migrujú z malých ciev, ale ich obsah v ňom je za normálnych okolností nevýznamný. Uvoľňovaním cytokínov tieto bunky ovplyvňujú seba navzájom, ostatné bunky spojivového tkaniva a bunky susedných tkanív. Lokálne zvýšenie počtu leukocytov vo voľnom vláknitom spojivovom tkanive sa zistí, keď zápal.

pigmentové bunky sú neurálneho pôvodu a sú potomkami buniek, ktoré migrovali z neurálnej lišty v embryonálnom období. Majú procesný tvar; ich cytoplazma obsahuje pigment melanín. Vo voľnom vláknitom spojivovom tkanive ľudí a iných cicavcov sú pigmentové bunky pomerne zriedkavé. Pre dúhovku a cievovku je typická početná prevaha týchto buniek nad ostatnými bunkovými prvkami spojivového tkaniva. Táto tkanina sa nazýva pigmentované a patria k jednému z typov spojivových tkanív so špeciálnymi vlastnosťami (pozri vyššie).

Medzibunková látka voľného vláknitého spojivového tkaniva pozostáva z troch typov vlákien (kolagénové, retikulárne a elastické) a hlavnej amorfnej látky.

Kolagénové vlákna sú tvorené kolagénom typu I a pozostávajú z fibríl, ktoré sa detegujú len pod elektrónovým mikroskopom. Na histologických preparátoch vyzerajú kolagénové vlákna ako oxyfilné pozdĺžne pruhované skrútené vlákna, idúce jeden po druhom v rôznych smeroch a často vytvárajúce zväzky rôznej hrúbky (pozri obr. 71). Sú dobre identifikovateľné pri farbení železným hematoxylínom (pozri obr. 69). Kolagénové vlákna poskytujú spojivovému tkanivu vysoké mechanické vlastnosti, určujú jeho architektoniku, spájajú bunky s medzibunkovou substanciou a jednotlivé jej zložky medzi sebou; ovplyvňujú vlastnosti buniek.

Retikulárne vlákna majú malý priemer a spravidla tvoria tenké, ťahané trojrozmerné siete. Sú tvorené kolagénom typu III, štandardné histologické farbenie ich nezistí a vyžadujú špeciálne metódy farbenia (soli striebra, PAS reakcia). Hlavnou funkciou retikulárnych vlákien je podpora. Nachádzajú sa v uvoľnenom vláknitom spojivovom tkanive (najmä v novovytvorenom alebo prechádzajúcom prestavbe), ako aj vo všetkých ostatných typoch spojivového tkaniva.

tkaniny. Retikulárne vlákna sú obzvlášť početné v hematopoetických (myeloidných a lymfoidných) tkanivách.

Elastické vlákna tvorené bielkovinami elastínu(dominuje a tvorí základ vlákna) a fibrilín(nachádza sa na okraji zrelého vlákna). Majú schopnosť reverzibilnej deformácie, čím dodávajú tkanivu elastické vlastnosti. Elastické vlákna sú tenšie ako vlákna kolagénové, navzájom sa rozvetvujú a anastomujú, pričom vytvárajú trojrozmerné siete (pozri obr. 69); na rozdiel od kolagénových vlákien väčšinou netvoria zväzky. Na svetelno-optickej úrovni sa nedetegujú štandardnými metódami farbenia a zisťujú sa pomocou selektívnych metód (najčastejšie - orceina, ryža. 154), ale sú zafarbené hematoxylínom železa (pozri obr. 69).

Základná amorfná látka vypĺňa medzery medzi vláknitými zložkami medzibunkovej hmoty a obklopuje bunky. Pri štúdiu pod svetelným optickým a elektrónovým mikroskopom má amorfnú štruktúru, je priehľadný, vyznačuje sa slabou bazofíliou (pozri obr. 69) a nízkou hustotou elektrónov. Na molekulárnej úrovni má komplexnú organizáciu a pozostáva z makromolekulárnych hydratovaných komplexov proteoglykánov a štruktúrnych glykoproteínov.

Husté vláknité spojivové tkanivo vyznačujúce sa (1) veľmi vysokým obsahom vlákien (hlavne kolagénu), ktoré tvoria hrubé zväzky a zaberajú hlavnú časť objemu tkaniva, (2) malým množstvom hlavnej amorfnej látky v zložení medzibunkovej látky, (3) ) relatívne nízky obsah bunkových prvkov a (4) prevaha jedného (hlavného) typu buniek - fibrocytov - nad ostatnými (najmä v hustom, formovanom tkanive).

Hlavná vlastnosť hustého vláknitého spojivového tkaniva - veľmi vysoká mechanická pevnosť - je spôsobená prítomnosťou silných zväzkov kolagénových vlákien. Orientácia týchto vlákien zodpovedá smeru pôsobenia síl, ktoré spôsobujú deformáciu tkaniva.

Husté vláknité nepravidelné spojivové tkanivo charakterizované usporiadaním v troch rôznych rovinách zväzkov kolagénových vlákien, ktoré sú navzájom prepletené a vytvárajú tak trojrozmernú sieť (pozri obr. 71). Obsah hlavnej amorfnej látky je malý, bunky nie sú početné. Takéto tkanivo tvorí kapsuly rôznych orgánov a hlboko (retikulárna) vrstva dermis(pozri obr. 71), v ktorom

toto tkanivo zaberá hlavný objem (pozri tiež obr. 177). Ako súčasť dermis medzi vrstvou hustého vláknitého spojivového tkaniva a epidermis je voľné fibrózne spojivo a hlbšie ako husté fibrózne tkanivo je tukové tkanivo, ktoré tvorí hypodermis (pozri obr. 71 a 177).

Husté vláknité spojivové tkanivo obsahuje hust zväzky kolagénových vlákien umiestnené paralelne k sebe (v smere zaťaženia), a malé množstvo hlavnej amorfnej látky (obr. 72 a 73). Obsah buniek je malý; medzi nimi je veľká väčšina fibrocytov. Opísaná štruktúra má tkanivo, ktoré tvorí šľachy, väzy, fascie a aponeurózy.

Šľacha ako orgán zahŕňa zväzky kolagénových vlákien rôznych rádov s fibrocytmi umiestnenými medzi nimi a obklopujúce zväzky (vrstvy) puzdier voľných a hustých neformovaných spojivových tkanív. V šľache sú izolované primárne, sekundárne a terciárne šľachové zväzky (pozri obr. 72 a 73). Primárne šľachové (kolagénové) zväzky umiestnené medzi radmi fibrocytov. Sekundárne šľachové (kolagénové) zväzky tvorené skupinou primárnych zväzkov, ktoré sú na vonkajšej strane obklopené plášťom voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva - endotendinium. Terciárne šľachové (kolagénové) zväzky pozostávajú z niekoľkých sekundárnych zväzkov, ktoré sú na vonkajšej strane obklopené plášťom z hustého vláknitého neformovaného spojivového tkaniva - peritendínia, dávať hlboko do vrstvy šľachy endotendinium. Šľacha ako celok môže byť terciárny zväzok, v niektorých prípadoch pozostáva z niekoľkých terciárnych zväzkov, obklopených spoločným puzdrom - epitendynia.