Funkcie a štruktúra srdcového svalového tkaniva. priečne pruhované srdcové svalové tkanivo

Má štruktúru myofibríl a protofibríl podobnú tkanivu kostrového svalstva a mechanizmus svalovej kontrakcie (myofibríl je málo, sú tenké, slabé priečne pruhovanie)

Vlastnosti srdcového pruhovaného svalového tkaniva:

o Svalové vlákno sa skladá z reťazcov jednotlivých buniek - kardiomyocytov(bunky sa nezlúčia)

o Všetky srdcové bunky sú spojené membránovými kontaktmi (interkalárnymi platničkami) do jedného svalového vlákna, ktoré zabezpečuje kontrakciu myokardu ako celku (zvlášť predsieňového myokardu a komorového myokardu)

o Vlákna majú malý počet jadier

Srdcový sval sa delí na dva typy:

o pracujúce svalové tkanivo- tvorí 99 % hmoty myokardu srdca (zabezpečuje srdcovú kontrakciu)

o vodivé svalové tkanivo- pozostáva z modifikovaných, neredukovateľných, atypické bunky

Tvorí uzly v myokarde, kde vznikajú elektrické impulzy a odkiaľ sa šíria pri srdcových kontrakciách - prevodový systém srdca

Funkcie srdcového pruhovaného svalového tkaniva

1. Generovanie a šírenie elektrických impulzov na kontrakciu srdcového myokardu

2. nedobrovoľné rytmické kontrakcie srdcového myokardu na tlačenie krvi (automatický myokard)

hladké svalové tkanivo

Lokalizované iba v vnútorné orgány(steny tráviaceho traktu, steny dýchacieho traktu krvné a lymfatické cievy, močového mechúra, maternica, šikmé ochlpenie kože, svaly obklopujúce zrenicu)

Bunky osamelé, dlhé, vretenovité, jednojadrové, deliace sa počas života

· Vnútorná štruktúra bunky sú rovnaké ako bunky svalových vlákien priečne pruhovaného tkaniva (myofibrily, pozostávajúce z protofibríl a proteínov aktínu a myozínu)

Svetlé oblasti aktínu a tmavé oblasti myozínu rôznych myofibríl sú neusporiadané, čo vedie k absencii priečneho pruhovania buniek hladkého svalstva

Tvoria stuhy, vrstvy, vlákna v stenách vnútorných orgánov (netvoria samostatné svaly)

Inervovaný autonómnymi nervami

Hladké svaly vnútorných orgánov sú slabé, nedobrovoľne zmenšiť bez účasti vedomia, pomaly, neunaviť sa, sú schopní byť v stave kontrakcie po veľmi dlhú dobu (hodiny, dni) - tonikum kontrakcie (na činnosť spotrebúvajú málo energie)

Funkcie hladkého svalstva

1. Práca (motorická funkcia) vnútorných orgánov (peristaltika, vylučovanie moču, pôrod a pod.)

2. Tonus krvi a lymfatických ciev (zmena priemeru ciev vedie k zmene tlaku a rýchlosti krvi)

nervové tkanivo

V procese embryogenézy vzniká delením buniek ektodermy

vlastnosti nervového tkaniva vzrušivosť A vodivosť

Orgány tvorené nervovým tkanivom: mozog, miecha, gangliá (ganglia), nervy

· Zahŕňa nervové bunky (neuróny)– 15 % všetkých buniek a neuroglia(medzibunková látka)

Neuroglia má bunky (gliocyty) - 85% všetkých buniek

Funkcie neuroglie

1. Trofické (zásobujúce neuróny všetkým potrebným pre život)

2. Podpora (kostra nervového tkaniva)

3. Izolačné, ochranné (ochrana pred nepriaznivými podmienkami a elektrická izolácia neurónov)

4. Regenerácia procesov nervových buniek

· Nervové bunky - neuróny- mononukleárne, s procesmi, ktoré sa po narodení nedelia (celkový počet neurónov v nervovom systéme človeka sa podľa rôznych odhadov pohybuje od 100 miliárd do 1 bilióna)

· Mať telo(obsahuje granule, hrudky) a procesy

V neurónoch veľa mitochondrií Golgiho komplex a systém podporno-transportných mikrotubulov sú veľmi dobre vyvinuté - neurofibrily na prepravu látok (neurotransmitery)

Rozlišujte dva typy procesov:

o axón- vždy jeden, dlhý (do 1,5 m), nerozvetvený (presahuje orgán nervového systému)

Axónové funkcie- vedenie príkazu (vo forme elektrického impulzu) z neurónu do iných neurónov alebo do pracujúcich tkanív a orgánov

o Dendrity- početné (do 15), krátke, rozvetvené (majú citlivé nervové zakončenia na koncoch - receptory)

Funkcie dendritov- vnímanie podráždenia a vedenia elektrického impulzu (informácie) z receptorov do tela neurónu (do mozgu)

· Nervové vlákna

Štruktúra neurónu:


Štruktúra multipolárneho neurónu:
1 - dendrity; 2 - telo neurónu; 3 - jadro; 4 - axón; 5 - myelínové puzdro; 6 - vetvenie axónu

· Sivá hmota mozgu je súborom tiel neurónov- substancia mozgovej kôry, mozgovej kôry, rohov sivej hmoty miecha a nervové uzliny (ganglia)

· Biela hmota mozgu súbor procesov neurónov (axóny a dendrity)

Typy neurónov(podľa počtu procesov)

o Unipolárne- majú jeden proces (axón)

o bipolárny- má dva výbežky (jeden axón a jeden dendrit)

o multipolárny - majú veľa procesov (jeden axón a veľa dendritov) - neuróny miechy a mozgu

Typy neurónov(podľa funkcie)

o Citlivé (centripetálne, senzorické, eferentné) - vnímať podráždenie z receptorov, vytvárať pocity, vnemy (bipolárne)

o Vkladanie (asociatívne)- analýza, biologický význam informácií prijatých z receptorov, vývoj príkazu odozvy, spojenie senzorických neurónov s motorom a ďalšie neuróny (jeden neurón sa môže spojiť s 20 tisíc ďalšími neurónmi); 60% všetkých neurónov, multipolárnych

o Motor (odstredivý, motor, efektor)- prenos príkazu interkalárneho neurónu na pracovné orgány (svaly, žľazy); multipolárne, s veľmi dlhým axónom

o Brzda

o Niektoré neuróny sú schopné syntetizovať hormóny: oxytocín a prolaktín ( neurosekrečných buniek hypotalamus diencephalon)

· Nervové vlákna- procesy nervových buniek pokrytých membránami spojivového tkaniva

Existujú dva typy nervových vlákien (v závislosti od štruktúry puzdra): dužinaté a neduživé

o tvoria sa stovky a tisíce dužinatých a nepľúcnych nervových vlákien, ktoré presahujú CNS, pokryté spojivovým tkanivom nervy (nervové kmene)

Druhy nervov

o Senzorické nervy - tvorené výlučne dendritmi, slúžia na vedenie citlivých informácií z telesných receptorov do mozgu (k citlivým neurónom)

o motorické nervy- tvorené z axónov: slúžia na vedenie príkazov mozgu z motorického neurónu do pracujúcich tkanív a orgánov (efektorov)

o zmiešané nervy- pozostávajú z dendritov a axónov; slúžia aj na vedenie citlivých informácií do mozgu a mozgových príkazov do pracujúcich orgánov (napríklad 31 párov miechových nervov)

Komunikácia a interakcia medzi nervovými bunkami sa uskutočňuje pomocou synapsie

synapsia - miesto kontaktu axónu s iným procesom alebo telom inej bunky (nervovej alebo somatickej), v ktorom dochádza k prenosu nervového (elektrického) impulzu

o Prenos nervového vzruchu v synapsii sa uskutočňuje pomocou chemikálií - neurotransmitery(adrenalín, norepinefrín, acetylcholín, serotonín, dopamín atď.)

o Synapsie sa nachádzajú na vetvách konca axónu

o Počet synapsií na jednom neuróne môže dosiahnuť až 10 000, takže celkový počet kontaktov v nervovom systéme sa blíži astronomickej hodnote

o Je možné, že počet kontaktov a multipolárnych neurónov v nervovom systéme je jedným z ukazovateľov duševný vývoj osobná a pracovná špecializácia. S vekom počet kontaktov výrazne klesá

zvieracie tkanivo(ľudské tkanivá)

Reflex. reflexný oblúk

Reflex - reakcia organizmu na podráždenie (zmenu) vonkajšieho a vnútorného prostredia, uskutočňovaná za účasti nervovej sústavy

o hlavná forma činnosti centrálneho nervového systému

v Zakladateľom konceptu reflexov ako nevedomých automatických aktov spojených s dolnými časťami nervového systému je francúzsky filozof a prírodovedec R. Descartes (XVII. storočie) V XVIII. Český anatóm a fyziológ G. Prohaska zaviedol vedu o tomto termíne "reflex"

v I.P. Pavlov, ruský akademik (XX storočia) rozdelil reflex na bezpodmienečné ( vrodené, druhové, skupinové) a podmienené (kúpené, individuálne)

Svalové tkanivá Ide o skupinu tkanív rôzneho pôvodu a štruktúry, spojených na základe spoločného znaku - výraznej kontrakčnej schopnosti, vďaka ktorej môžu plniť svoju hlavnú funkciu - pohybovať telom alebo jeho časťami v priestore.

Najdôležitejšie vlastnosti svalového tkaniva.Štrukturálne prvky svalového tkaniva (bunky, vlákna) majú predĺžený tvar a sú schopné kontrakcie v dôsledku silného vývoja kontraktilného aparátu. Ten sa vyznačuje vysoko usporiadaným usporiadaním aktín A myozínové myofilamenty, vytvorenie optimálnych podmienok pre ich interakciu. To sa dosiahne spojením kontraktilných štruktúr so špeciálnymi prvkami cytoskeletu a plazmolemy. (sarkolema) vykonávajúci podpornú funkciu. V časti svalového tkaniva tvoria myofilamentá mimoriadne významné organely - myofibrily. Svalová kontrakcia si vyžaduje značné množstvo energie, preto sa v štruktúrnych prvkoch svalových tkanív nachádza veľké množstvo mitochondrií a trofických inklúzií (kvapky lipidov, glykogénové granuly) obsahujúcich substráty - zdroje energie. Keďže svalová kontrakcia prebieha za účasti iónov vápnika, štruktúry, ktoré vykonávajú jeho akumuláciu a uvoľňovanie, sú dobre vyvinuté vo svalových bunkách a vláknach - agranulárnom endoplazmatickom retikule. (sarkoplazmatické retikulum), caveolae.

Klasifikácia svalového tkaniva na základe vlastností ich štruktúry a funkcie (morfofunkčná klasifikácia) a b) pôvod (histogenetická klasifikácia).

Morfofunkčná klasifikácia svalových tkanív zdôrazňuje priečne pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo A hladké svalové tkanivo. Pruhované svalové tkanivá sú tvorené štrukturálnymi prvkami (bunkami, vláknami), ktoré majú priečne pruhovanie v dôsledku špeciálneho usporiadaného vzájomného usporiadania aktínových a myozínových myofilamentov v nich. Priečne pruhované svalové tkanivá sú kostrové A srdcové svalové tkanivo. Tkanivo hladkého svalstva pozostáva z buniek, ktoré nemajú priečne ryhy. Najbežnejším typom tohto tkaniva je tkanivo hladkého svalstva, ktoré je súčasťou steny rôzne telá(priedušky, žalúdok, črevá, maternica, vajíčkovod, močovod, močový mechúr a cievy).

Histogenetická klasifikácia svalových tkanív identifikuje tri hlavné typy svalového tkaniva: somatická(kostrové svalové tkanivo) celomický(srdcový sval) a mezenchymálne(hladké svalové tkanivo vnútorných orgánov), ako aj dve ďalšie: myoepiteliálnych buniek(modifikované epitelové kontraktilné bunky v koncových častiach a malých vylučovacích kanáloch niektorých žliaz) a myoneurálne prvky(kontraktilné bunky nervového pôvodu v dúhovke).

Kostrové pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo svojou hmotnosťou prevyšuje akékoľvek iné tkanivo tela a je najbežnejším svalovým tkanivom ľudského tela. Zabezpečuje pohyb tela a jeho častí v priestore a udržiavanie držania tela (súčasť pohybového aparátu), tvorí okohybné svaly, svaly steny ústnej dutiny, jazyka, hltana, hrtana. Podobnú štruktúru má nekostrové viscerálne priečne pruhované svalové tkanivo, ktoré sa nachádza v hornej tretine pažeráka, je súčasťou vonkajšieho análneho a uretrálneho zvierača.

Kostrové priečne pruhované svalové tkanivo sa vyvíja v embryonálnom období od myotómy somity, čo vedie k aktívnemu deleniu myoblasty- bunky, ktoré sú usporiadané do reťazcov a na koncoch sa navzájom spájajú a vytvárajú svalové tubuly (myotubuly), mení sa na svalové vlákna. Takéto štruktúry, tvorené jedinou obrovskou cytoplazmou a početnými jadrami, sa v ruskej literatúre tradične označujú ako sympplasty(v tomto prípade - myosymplasty), tento termín však v akceptovanej medzinárodnej terminológii neexistuje. Niektoré myoblasty sa nespájajú s inými, sú umiestnené na povrchu vlákien a spôsobujú vznik myosatelitocyty- malé bunky, ktoré sú kambiálnymi prvkami tkaniva kostrového svalstva. Tkanivo kostrového svalstva je tvorené zväzkami priečne pruhované svalové vlákna(obr. 87), ktoré sú jeho štruktúrnymi a funkčnými jednotkami.

Svalové vlákna tkanivo kostrového svalstva sú valcovité útvary rôznej dĺžky (od milimetrov do 10-30 cm). Ich priemer sa tiež značne líši v závislosti od príslušnosti ku konkrétnemu svalu a typu, funkčného stavu, stupňa funkčnej záťaže, stavu výživy.

a ďalšie faktory. Vo svaloch tvoria svalové vlákna zväzky, v ktorých ležia rovnobežne a navzájom sa deformujú, často nadobúdajú nepravidelný mnohostranný tvar, ktorý je obzvlášť zreteľne viditeľný na priečnych rezoch (pozri obr. 87). Medzi svalovými vláknami sú tenké vrstvy voľného vláknitého tkaniva. spojivové tkanivo nosné cievy a nervy - endomýzia. Priečne pruhovanie vlákien kostrového svalstva je dôsledkom striedania tmy anizotropné disky (pásy A) a svetlé izotropné disky (pásy ja). Každý izotropný disk je rozrezaný na dva tenké tmavé čiara Z - telofragma(Obr. 88). Jadrá svalového vlákna sú pomerne ľahké, s 1-2 jadierkami, diploidné, oválne, sploštené - ležia na jeho obvode pod sarkolemou a sú umiestnené pozdĺž vlákna. Vonku je sarkolemma pokrytá hustým bazálna membrána, do ktorých sú votkané retikulárne vlákna.

Myosatelitocyty (myosatelitné bunky) - malé sploštené bunky umiestnené v plytkých priehlbinách sarkolemy svalového vlákna a pokryté spoločnou bazálnou membránou (pozri obr. 88). Jadro myosatelitocytu je husté, pomerne veľké, organely sú malé a málo. Tieto bunky sa aktivujú pri poškodení svalových vlákien a zabezpečujú ich reparatívnu regeneráciu. Splynutím so zvyškom vlákna pri zvýšenej záťaži sa myosatelitocyty podieľajú na jeho hypertrofii.

myofibrily tvoria kontraktilný aparát svalového vlákna, sú umiestnené v sarkoplazme po jeho dĺžke, zaberajúce centrálnu časť a sú zreteľne identifikované na prierezoch vlákien vo forme malých bodiek (pozri obr. 87 a 88).

Myofibrily majú svoje vlastné priečne pruhovanie a vo svalovom vlákne sú usporiadané tak, že izotropné a anizotropné disky rôznych myofibríl sa navzájom zhodujú, čo spôsobuje priečne pruhovanie celého vlákna. Každá myofibrila je tvorená tisíckami opakujúcich sa postupne prepojených štruktúr – sarkomér.

Sarcomere (myomér) je štrukturálna a funkčná jednotka myofibrily a je jej úsek umiestnený medzi dvoma telofragmy (čiary Z). Zahŕňa anizotropný disk a dve polovice izotropných diskov – jednu polovicu na každej strane (obr. 89). Sarkoméra je tvorená usporiadaným systémom hustý (myozín) A tenké (aktínové) myofilamenty. Hrubé myofilamenty sú spojené s mezofragma (línia M) a sú sústredené v anizotropnom disku,

a tenké myofilamenty sú pripojené k telofragmy (čiary Z), vytvárajú izotropné disky a čiastočne prenikajú anizotropným diskom medzi hrubé vlákna až po svetlo H pruhy v strede anizotropného disku.

Mechanizmus svalovej kontrakcie popísané teória posuvných závitov, podľa ktorého ku skráteniu každej sarkoméry (a následne aj myofibríl a celého svalového vlákna) počas kontrakcie dochádza v dôsledku skutočnosti, že v dôsledku interakcie aktínu a myozínu v prítomnosti vápnika a ATP dochádza k vytláčaniu tenkých filamentov do medzier medzi hrubými bez zmeny ich dĺžky. V tomto prípade sa šírka anizotropných diskov nemení, zatiaľ čo šírka izotropných diskov a H pásov sa zmenšuje. Prísne priestorové usporiadanie interakcie mnohých hrubých a tenkých myofilamentov v sarkomére je determinované prítomnosťou komplexne organizovaného podporného aparátu, ktorý zahŕňa najmä telophragmu a mezofragmu. Vápnik sa uvoľňuje z sarkoplazmatické retikulum, prvkov, z ktorých každá myofibrila po prijatí signálu zo sarkolemy cez T-tubuly(súbor týchto prvkov je opísaný ako sarkotubulárny systém).

Kostrový sval ako orgán pozostáva zo zväzkov svalových vlákien spojených dohromady systémom komponentov spojivového tkaniva (obr. 90). Pokrýva vonkajšiu stranu svalu epimysium- tenký, pevný a hladký plášť vyrobený z hustého vláknitého spojivového tkaniva, siahajúci hlbšie do orgánových tenších väzivových priehradiek - perimysium, ktorý obklopuje zväzky svalových vlákien. Z perimýzia vo vnútri zväzkov svalových vlákien odchádzajú najtenšie vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva obklopujúce každé svalové vlákno - endomýzia.

Typy svalových vlákien v kostrovom svale - odrody svalových vlákien s určitými štrukturálnymi, biochemickými a funkčnými rozdielmi. Typizácia svalových vlákien sa vykonáva na preparátoch pri nastavovaní histochemických reakcií na detekciu enzýmov - napríklad ATPáza, laktátdehydrogenáza (LDH), sukcinátdehydrogenáza (SDH) (obr. 91) atď. V zovšeobecnenej forme sú tri hlavné typy svalových vlákien možno podmienečne rozlíšiť, medzi ktorými existujú prechodné možnosti.

Typ I (červená)- pomalé, tonické, odolné voči únave, s malou silou kontrakcie, oxidačné. Charakterizované malým priemerom, relatívne tenkými myofibrilami,

vysoká aktivita oxidačné enzýmy (napríklad SDH), nízka aktivita glykolytických enzýmov a myozín ATPázy, prevaha aeróbnych procesov, vysoký obsah myoglobínového pigmentu (podmieňuje ich červenú farbu), veľké mitochondrie a lipidové inklúzie, bohaté prekrvenie. Číselne prevládajú vo svaloch vykonávajúcich dlhodobú tonickú záťaž.

Typ IIB (biely)- rýchly, tetanický, ľahko únavný, s veľkou silou kontrakcie, glykolytický. Vyznačujú sa veľkým priemerom, veľkými a silnými myofibrilami, vysokou aktivitou glykolytických enzýmov (napríklad LDH) a ATPázy, nízkou aktivitou oxidačných enzýmov, prevahou anaeróbnych procesov, relatívne nízkym obsahom malých mitochondrií, lipidov a myoglobínu (ktorý určuje ich svetlé sfarbenie), značné množstvo glykogénu, relatívne slabé zásobenie krvou. Prevládajú vo svaloch, ktoré vykonávajú rýchle pohyby, napríklad svaly končatín.

Typ IIA (stredne pokročilý)- rýchly, odolný proti únave, s veľkou pevnosťou, oxidačno-glykolytický. Na prípravkoch pripomínajú vlákna typu I. Rovnako dokážu využiť energiu získanú oxidačnými a glykolytickými reakciami. Podľa ich morfologických a funkčných charakteristík zaujímajú polohu medzi vláknami typu I a IIB.

Ľudské kostrové svaly sú zmiešané, to znamená, že obsahujú vlákna rôzneho typu, ktoré sú v nich mozaikovito rozmiestnené (pozri obr. 91).

Srdcové pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo sa vyskytuje v svalovej membráne srdca (myokarde) a ústiach veľkých ciev s ňou spojených. Hlavnou funkčnou vlastnosťou svalového tkaniva srdca je schopnosť spontánnych rytmických kontrakcií, ktorých činnosť ovplyvňujú hormóny a nervový systém. Toto tkanivo zabezpečuje kontrakcie srdca, ktoré udržiavajú cirkuláciu krvi v tele. Zdrojom rozvoja srdcového svalového tkaniva je myoepikardiálna platnička viscerálneho listu splanchnotómu(coelomická výstelka v krku embrya). Bunky tejto platničky (myoblasty) sa aktívne množia a postupne sa menia na bunky srdcového svalu – kardiomyocyty (srdcové myocyty). Kardiomyocyty zoradené v reťazcoch tvoria zložité medzibunkové spojenia - vložte disky, ich prepojenie s srdcové svalové vlákna.

Zrelé srdcové svalové tkanivo tvoria bunky - kardiomyocyty, navzájom spojené v oblasti interkalovaných diskov a tvoriacich trojrozmernú sieť vetvenia a anastomózy srdcové svalové vlákna(Obr. 92).

Kardiomyocyty (srdcové myocyty) - cylindrické alebo rozvetvené bunky, väčšie v komorách. V predsieňach majú väčšinou nepravidelný tvar a sú menšie. Tieto bunky obsahujú jedno alebo dve jadrá a sarkoplazmu pokrytú sarkolemou, ktorá je zvonka obklopená bazálnou membránou. Ich jadrá - svetlé, s prevahou euchromatínu, dobre označené jadierka - obsadzujú v bunke centrálna poloha. U dospelých je významná časť kardiomyocytov - polyploid, viac ako polovica - dvojjadrový. Sarkoplazma kardiomyocytov obsahuje početné organely a inklúzie, najmä silný kontraktilný aparát, ktorý je vysoko vyvinutý v kontraktilných (pracovných) kardiomyocytoch (najmä v komorových). Prezentuje sa kontraktilný aparát pruhované srdcové myofibrily, vlákna tkaniva kostrového svalstva podobné štruktúre myofibrilám (pozri obr. 94); spolu spôsobujú priečne pruhovanie kardiomyocytov.

Medzi myofibrilami na póloch jadra a pod sarkolemou sú veľmi početné a veľké mitochondrie (pozri obr. 93 a 94). Myofibrily sú obklopené prvkami sarkoplazmatického retikula spojeného s T-tubulmi (pozri obr. 94). Cytoplazma kardiomyocytov obsahuje kyslík viažuci pigment myoglobín a nahromadené energetické substráty vo forme lipidových kvapiek a glykogénových granúl (pozri obr. 94).

Typy kardiomyocytov v tkanive srdcového svalu sa líšia štrukturálnymi a funkčnými znakmi, biologickou úlohou a topografiou. Existujú tri hlavné typy kardiomyocytov (pozri obr. 93):

1)kontraktilné (pracovné) kardiomyocyty tvoria hlavnú časť myokardu a vyznačujú sa silne vyvinutým kontraktilným aparátom, ktorý zaberá väčšinu ich sarkoplazmy;

2)vedenie kardiomyocytov majú schopnosť vytvárať a rýchlo viesť elektrické impulzy. Tvoria uzly, zväzky a vlákna vodivý systém srdca a sú rozdelené do niekoľkých podtypov. Vyznačujú sa slabým vývojom kontraktilného aparátu, ľahkou sarkoplazmou a veľkými jadrami. IN vodivé srdcové vlákna(Purkinje) tieto bunky sú veľké (pozri obr. 93).

3)sekrečné (endokrinné) kardiomyocyty nachádza sa v predsieňach (najmä vpravo

vom) a vyznačujú sa procesnou formou a slabým vývojom kontraktilného aparátu. V ich sarkoplazme, v blízkosti pólov jadra, sú husté granuly obklopené membránou obsahujúcou atriálny natriuretický peptid(hormón, ktorý spôsobuje stratu sodíka a vody v moči, vazodilatáciu, zníženie krvného tlaku).

Vložte disky vykonávať komunikáciu kardiomyocytov medzi sebou. Pod svetelným mikroskopom vyzerajú ako priečne rovné alebo cik-cak pruhy pretínajúce srdcové svalové vlákno (pozri obr. 92). Pod elektrónovým mikroskopom sa zisťuje komplexná organizácia interkalovaného disku, čo je komplex medzibunkových spojení viacerých typov (pozri obr. 94). V oblasti priečnych (orientovaných kolmo na umiestnenie myofibríl) rezov interkalovaného disku tvoria susedné kardiomyocyty početné interdigitácie spojené kontaktmi typu desmosome A lepiace fascie. Aktínové vlákna sú pripojené k priečnym rezom sarkolemy interkalovaného disku na úrovni Z čiary. Na sarkoléme pozdĺžnych úsekov interkalárneho disku sú početné medzerové spoje (nexusy), zabezpečenie iónovej väzby kardiomyocytov a prenos kontrakčného impulzu.

hladké svalové tkanivočasť steny dutých (rúrkových) vnútorných orgánov - priedušky, žalúdok, črevá, maternica, vajcovody, močovody, močový mechúr (viscerálny hladký sval) ako aj plavidlá (hladký sval ciev). Tkanivo hladkého svalstva sa nachádza aj v koži, kde tvorí svaly, ktoré zdvíhajú srsť, v kapsulách a trabekulách niektorých orgánov (slezina, semenník). Vďaka kontraktilnej činnosti tohto tkaniva je zabezpečená činnosť orgánov tráviaceho traktu, regulácia dýchania, prietoku krvi a lymfy, vylučovanie moču, transport zárodočných buniek a pod.. Zdrojom rozvoja tzv. tkanivo hladkého svalstva v embryu je mezenchým. Vlastnosti hladkých myocytov majú aj niektoré bunky iného pôvodu - myoepiteliálnych buniek(upravené kontraktilné epitelové bunky v niektorých žľazách) a myoneurálnych buniek očné dúhovky (vyvíjajú sa z neurálneho púčika). Štrukturálna a funkčná jednotka tkaniva hladkého svalstva je hladký myocyt (bunka hladkého svalstva).

Hladké myocyty (bunky hladkého svalstva) - predĺžené bunky prevažne viera-

tenoidový tvar, ktorý nemá priečne ryhovanie a vytvára medzi sebou početné spojenia (obr. 95-97). Sarcolemma každý hladký myocyt je obklopený bazálna membrána, do ktorých sú votkané tenké retikulárne, kolagénové a elastické vlákna. Hladké myocyty obsahujú jedno predĺžené diploidné jadro s prevahou euchromatínu a 1-2 jadierka umiestnené v centrálnej zhrubnutej časti bunky. V sarkoplazme hladkých myocytov stredne vyvinuté organely všeobecný význam umiestnené spolu s inklúziami v kužeľovitých oblastiach na póloch jadra. Jeho periférnu časť zaberá kontraktilný aparát - aktín A myozínové myofilamenty, ktoré v hladkých myocytoch netvoria myofibrily. Aktínové myofilamenty sú v sarkoplazme uchytené do oválneho alebo fusiformného tvaru husté telá(pozri obr. 97) - štruktúry homológne s líniami Z v priečne pruhovaných tkanivách; podobné útvary spojené s vnútorným povrchom sarkolemy sa nazývajú husté platne.

Kontrakcia hladkých myocytov je zabezpečená interakciou myofilamentov a vyvíja sa v súlade s modelom posuvných filamentov. Rovnako ako v tkanivách priečne pruhovaného svalstva je kontrakcia hladkých myocytov vyvolaná prílevom Ca 2+ do sarkoplazmy, ktorý sa v týchto bunkách uvoľňuje. sarkoplazmatického retikula A caveoli- Početné baňkovité výbežky povrchu sarkolemy. Hladké myocyty vďaka svojej výraznej syntetickej aktivite produkujú a vylučujú (ako fibroblasty) kolagény, elastín a zložky amorfnej látky. Sú tiež schopné syntetizovať a vylučovať množstvo rastových faktorov a cytokínov.

Tkanivo hladkého svalstva v orgánoch zvyčajne reprezentované vrstvami, zväzkami a vrstvami hladkých myocytov (pozri obr. 95), v rámci ktorých sú bunky spojené interdigitálnymi, adhezívnymi a medzerovými spojmi. Usporiadanie hladkých myocytov vo vrstvách je také, že úzka časť jednej bunky susedí so širokou časťou druhej. To prispieva k najkompaktnejšiemu zabaleniu myocytov, čo zabezpečuje maximálnu plochu ich vzájomných kontaktov a vysokú pevnosť tkaniva. V súvislosti s popísaným usporiadaním buniek hladkého svalstva vo vrstve sú priečne rezy priľahlé úseky myocytov, prerezané v širokej časti a v oblasti úzkeho okraja (pozri obr. 95).

SVALOVÉ TKANIVO

Ryža. 87. Kostrové priečne pruhované svalové tkanivo

1 - svalové vlákno: 1.1 - sarkolema pokrytá bazálnou membránou, 1.2 - sarkoplazma, 1.2.1 - myofibrily, 1.2.2 - polia myofibríl (Konheim); 1.3 - jadrá svalového vlákna; 2 - endomýzium; 3 - vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva medzi zväzkami svalových vlákien: 3,1 - krvné cievy, 3,2 - tukové bunky

Ryža. 88. Vlákno kostrového svalstva (schéma):

1 - bazálna membrána; 2 - sarkolema; 3 - myosatelitocyt; 4 - jadro myosymplastu; 5 - izotropný disk: 5,1 - telofragma; 6 - anizotropný disk; 7 - myofibrily

Ryža. 89. Zákres myofibrilového vlákna tkaniva kostrového svalstva (sarkoméra)

Kreslenie pomocou EMF

1 - izotropný disk: 1,1 - tenké (aktínové) myofilamenty, 1,2 - telofragma; 2 - anizotropný disk: 2,1 - hrubé (myozínové) myofilamenty, 2,2 - mezofragma, 2,3 - H pás; 3 - sarkoméra

Ryža. 90. Kostrový sval (prierez)

Farbivo: hematoxylín-eozín

1 - epimysium; 2 - perimysium: 2,1 - krvné cievy; 3 - zväzky svalových vlákien: 3,1 - svalové vlákna, 3,2 - endomýzium: 3,2,1 - cievy

Ryža. 91. Typy svalových vlákien (prierez kostrového svalstva)

Histochemická reakcia na detekciu sukcinátdehydrogenázy (SDH)

1 - vlákna typu I (červené vlákna) - s vysokou aktivitou SDH (pomalé, oxidačné, odolné voči únave); 2 - vlákna typu IIB (biele vlákna) - s nízkou aktivitou SDH (rýchle, glykolytické, unavené); 3 - vlákna typu IIA (intermediárne vlákna) - so strednou aktivitou SDH (rýchle, oxidačno-glykolytické, odolné voči únave)

Ryža. 92. Srdcové priečne pruhované svalové tkanivo

Farba: železný hematoxylín

A - pozdĺžny rez; B - prierez:

1 - kardiomyocyty (tvoria vlákna srdcového svalu): 1,1 - sarkolema, 1,2 - sarkoplazma, 1,2,1 - myofibrily, 1,3 - jadro; 2 - vložte disky; 3 - anastomózy medzi vláknami; 4 - voľné vláknité spojivové tkanivo: 4.1 - krvné cievy

Ryža. 93. Ultraštrukturálna organizácia kardiomyocytov rôznych typov

Výkresy s EMF

A - kontraktilný (pracovný) kardiomyocyt srdcovej komory:

1 - bazálna membrána; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - myofibrily, 3,2 - mitochondrie, 3,3 - lipidové kvapky; 4 - jadro; 5 - vložte disk.

B - kardiomyocyt vodivého systému srdca (zo subendokardiálnej siete Purkyňových vlákien):

1 - bazálna membrána; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - myofibrily, 3,2 - mitochondrie; 3.3 - glykogénové granuly, 3.4 - intermediárne vlákna; 4 - jadrá; 5 - vložte disk.

B - endokrinný kardiomyocyt z predsiene:

1 - bazálna membrána; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3,1 - myofibrily, 3,2 - mitochondrie, 3,3 - sekrečné granuly; 4 - jadro; 5 - vložte disk

Ryža. 94. Ultraštrukturálna organizácia oblasti interkalovaného disku medzi susednými kardiomyocytmi

Kreslenie pomocou EMF

1 - bazálna membrána; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma: 3.1 - myofibrily, 3.1.1 - sarkoméra, 3.1.2 - izotropný disk, 3.1.3 - anizotropný disk, 3.1.4 - jasný H pás, 3.1.5 - telofragma, 3.1.6 - mezofragma, 3.2 - mitochondrie, 3,3 - T-tubuly, 3,4 - prvky sarkoplazmatického retikula, 3,5 - lipidové kvapky, 3,6 - granule glykogénu; 4 - interkalárny disk: 4.1 - interdigitácia, 4.2 - adhezívna fascia, 4.3 - desmozóm, 4.4 - medzerové spojenie (nexus)

Ryža. 95. Tkanivo hladkého svalstva

Farbivo: hematoxylín-eozín

A - pozdĺžny rez; B - prierez:

1 - hladké myocyty: 1,1 - sarkolema, 1,2 - sarkoplazma, 1,3 - jadro; 2 - vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva medzi zväzkami hladkých myocytov: 2,1 - krvné cievy

Ryža. 96. Izolované bunky hladkého svalstva

farbivo: hematoxylín

1 - jadro; 2 - sarkoplazma; 3 - sarkolema

Ryža. 97. Ultraštrukturálna organizácia hladkého myocytu (úseku bunky)

Kreslenie pomocou EMF

1 - sarkolema; 2 - sarkoplazma: 2,1 - mitochondrie, 2,2 - husté telieska; 3 - jadro; 4 - bazálna membrána

Svalové tkanivá spája schopnosť znižovať.

Štrukturálne znaky: kontraktilný aparát, ktorý zaberá významnú časť v cytoplazme štruktúrnych prvkov svalového tkaniva a pozostáva z aktínových a myozínových vlákien, ktoré tvoria špeciálne organely - myofibrily .

Klasifikácia svalového tkaniva

1. Morfofunkčná klasifikácia:

1) Pruhované alebo priečne pruhované svalové tkanivo: kostrové a srdcové;

2) Nepriečne pruhované svalové tkanivo: hladké.

2. Histogenetická klasifikácia (v závislosti od zdrojov vývoja):

1) Somatický typ(zo somitových myotómov) - tkanivo kostrového svalstva (priečne pruhované);

2) coelomického typu(z myoepikardiálnej platne viscerálneho listu splanchnotómu) - tkanivo srdcového svalu (pruhované);

3) Mezenchymálny typ(vyvíja sa z mezenchýmu) - tkanivo hladkého svalstva;

4) Z kožného ektodermu A predkordálna platňa- myoepiteliálne bunky žliaz (hladké myocyty);

5) neurálny pôvodu (z nervovej trubice) - myoneurálne bunky (hladké svaly, ktoré zužujú a rozširujú zrenicu).

Funkcie svalového tkaniva: pohyb telesa alebo jeho častí v priestore.

KOSTROVÉ SVALOVÉ TKANIVO

priečne pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo tvorí až 40% hmotnosti dospelého človeka, je súčasťou kostrových svalov, svalov jazyka, hrtana a pod. Patria medzi ľubovoľné svaly, pretože ich sťahy sa riadia vôľou človeka. Práve tieto svaly sa zapájajú do športu.

Histogenéza. Tkanivo kostrového svalstva sa vyvíja z myotómových buniek myoblastov. Existujú hlavové, krčné, hrudné, bedrové, sakrálne myotómy. Rastú dorzálnym a ventrálnym smerom. Vetvy miechových nervov do nich vrastajú skoro. Niektoré myoblasty sa diferencujú in situ (vytvárajú autochtónne svaly), iné od 3. týždňa vnútromaternicového vývoja migrujú do mezenchýmu a navzájom sa spájajú a vytvárajú myotubes (myotubes)) s veľkými centrálne orientovanými jadrami. V myotrubiciach dochádza k diferenciácii špeciálnych organel myofibríl. Spočiatku sa nachádzajú pod plazmalemou a potom vyplnia väčšinu myotrubice. Jadrá sú posunuté na perifériu. Miznú bunkové centrá a mikrotubuly, GREP sa výrazne znižuje. Takáto viacjadrová štruktúra je tzv symplast a pre svalové tkanivo - myosymplast . Niektoré myoblasty sa diferencujú na myosatelitocyty, ktoré sa nachádzajú na povrchu myosymplastov a následne sa podieľajú na regenerácii svalového tkaniva.

Štruktúra tkaniva kostrového svalstva

Zvážte štruktúru svalového tkaniva na niekoľkých úrovniach organizácie života: na úrovni orgánu (sval ako orgán), na úrovni tkaniva (priamo svalové tkanivo), na bunkovej (štruktúra svalových vlákien), na subcelulárnej (myofibrila štruktúra) a na molekulárnej úrovni (štruktúra aktínových a myozínových vlákien).

Na karte:

1 - sval gastrocnemius (úroveň orgánu), 2 - prierez svalom (úroveň tkaniva) - svalové vlákna, medzi ktorými RVST: 3 - endomýzium, 4 - nervové vlákno, 5 - krvná cieva; 6 - prierez svalovým vláknom (bunková úroveň): 7 - jadro svalového vlákna - simplast, 8 - mitochondrie medzi myofibrilami, modro - sarkoplazmatické retikulum; 9 — prierez myofibrily (subcelulárna úroveň): 10 — tenké aktínové vlákna, 11 — hrubé myozínové vlákna, 12 — hlavičky hrubých myozínových filamentov.

1) Orgánová úroveň: štruktúra svaly ako orgán.

Kostrové svalstvo pozostáva zo zväzkov svalových vlákien spojených systémom komponentov spojivového tkaniva. Endomysius- vrstvy RVST medzi svalovými vláknami, kadiaľ prechádzajú cievy a nervové zakončenia . Perimysium- obklopuje 10-100 zväzkov svalových vlákien. Epimysium- vonkajší obal svalu, reprezentovaný hustým vláknitým tkanivom.

2) Úroveň tkaniva: štruktúra svalové tkanivo.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového priečne pruhovaného (priečne pruhovaného) svalového tkaniva je svalové vlákno- cylindrický útvar s priemerom 50 mikrónov a dĺžkou 1 až 10-20 cm.Svalové vlákno sa skladá z 1) myosymplast(pozri jeho formáciu vyššie, jeho štruktúru nižšie), 2) malé kambiálne bunky - myosatelitocyty, priliehajúca k povrchu myosymplastu a umiestnená vo výklenkoch jeho plazmolemy, 3) bazálnej membrány, ktorá plazmolemu pokrýva. Komplex plazmalemy a bazálnej membrány je tzv sarkolema. Svalové vlákno sa vyznačuje priečnym pruhovaním, jadrá sú posunuté na perifériu. Medzi svalovými vláknami - vrstvy RVST (endomysium).

3) Bunková úroveň: štruktúra svalové vlákno (myosymplast).

Pojem "svalové vlákno" znamená "myosymplast", keďže myosymplast zabezpečuje funkciu kontrakcie, myosatelitocyty sa podieľajú iba na regenerácii.

Myosymplast, podobne ako bunka, pozostáva z 3 zložiek: jadra (presnejšie mnohých jadier), cytoplazmy (sarkoplazma) a plazmolemy (ktorá je pokrytá bazálnou membránou a nazýva sa sarkolema). Takmer celý objem cytoplazmy je vyplnený myofibrilami – účelové organely, univerzálne organely: rEPS, aEPS, mitochondrie, Golgiho komplex, lyzozómy a jadrá sú vytesnené na perifériu vlákna.

Vo svalovom vlákne (myosymplast) sa rozlišujú funkčné aparáty: membrána, fibrilárne(kontraktilné) a trofický.

Trofický aparát zahŕňa jadrá, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: mitochondrie (energetická syntéza), GREP a Golgiho komplex (syntéza proteínov - štruktúrnych zložiek myofibríl), lyzozómy (fagocytóza opotrebovaných štruktúrnych zložiek vlákna).

Membránový prístroj: každé svalové vlákno je pokryté sarkolemou, kde sa rozlišuje vonkajšia bazálna membrána a plazmolema (pod bazálnou membránou), ktorá tvorí invaginácie ( T- tubuly). Každému T- tubul spojený s dvoma nádržami triáda: dva L- tubuly (nádrže AEPS) a jeden T tubulu (invaginácia plazmalemy). V nádržiach sú AEPS sústredené So 2+, potrebné na kontrakciu. Myosatelitocyty susedia s plazmolemou. Pri poškodení bazálnej membrány sa spustí mitotický cyklus myosatelitocytov.

fibrilárny aparát.Väčšinu cytoplazmy priečne pruhovaných vlákien zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne, zabezpečujúce kontraktilnú funkciu tkaniva.

4) Subcelulárna úroveň: štruktúra myofibrily.

Pri skúmaní svalových vlákien a myofibríl pod svetelným mikroskopom v nich dochádza k striedaniu tmavých a svetlých oblastí – diskov. Tmavé disky sú dvojlomné a nazývajú sa anizotropné disky, príp A- disky. Svetelné kotúče nemajú dvojlom a nazývajú sa izotropné, príp ja- disky.

V strede disku A je tam ľahšia oblasť - H-zóna obsahujúca len hrubé vlákna proteínu myozínu. V strede H-zóny (a preto A-disk) vystupuje tmavšie M- línia pozostávajúca z myomezínu (potrebná na zostavenie hrubých filamentov a ich fixáciu počas kontrakcie). V strede disku ja je tam hustá línia Z, ktorý je vytvorený z proteínových fibrilárnych molekúl. Z-línia je pomocou proteínu desmin spojená so susednými myofibrilami, a preto sa všetky menované línie a disky susedných myofibríl zhodujú a vzniká obraz pruhovaného pruhovania svalového vlákna.

Štrukturálnou jednotkou myofibrily je sarkoméra (S) — je zväzok myofilament uzavretý medzi dvoma Z- čiary. Myofibrila sa skladá z mnohých sarkomérov. Vzorec opisujúci štruktúru sarkoméry:

S = Z 1 + 1/2 ja 1 + A + 1/2 ja 2 + Z 2

5) Molekulárna úroveň: štruktúra aktín A myozínové vlákna .

Pod elektrónovým mikroskopom sú myofibrily agregáty hrubých, príp myozín, a tenké, príp aktín, vlákna. Medzi hrubými vláknami sú tenké vlákna (priemer 7-8 nm).

Hrubé vlákna alebo myozínové vlákna(priemer 14 nm, dĺžka 1500 nm, vzdialenosť medzi nimi 20-30 nm) pozostávajú z molekúl proteínu myozínu, čo je najdôležitejší kontraktilný svalový proteín, 300-400 molekúl myozínu v každom závite. Molekula myozínu je hexamér pozostávajúci z dvoch ťažkých a štyroch ľahkých reťazcov. Ťažké reťazce sú dve špirálovo stočené polypeptidové vlákna. Na svojich koncoch nesú guľovité hlavy. Medzi hlavou a ťažkou reťazou je kĺbová časť, pomocou ktorej môže hlava meniť svoju konfiguráciu. V oblasti hláv sú svetelné reťaze (dve na každej). Molekuly myozínu sú naskladané do hrubého vlákna tak, že ich hlavy sú otočené smerom von, vyčnievajú nad povrch hrubého vlákna a ťažké reťazce tvoria jadro hrubého vlákna.

Myozín má aktivitu ATPázy: uvoľnená energia sa využíva na svalovú kontrakciu.

Tenké vlákna alebo aktínové vlákna(priemer 7-8 nm) sú tvorené tromi proteínmi: aktínom, troponínom a tropomyozínom. Hlavným proteínom je aktín, ktorý tvorí špirálu. Molekuly tropomyozínu sú umiestnené v drážke tejto špirály, molekuly troponínu sú umiestnené pozdĺž špirály.

Hrubé vlákna zaberajú centrálnu časť sarkoméry - A-kotúč, tenký obsadený ja- disky a čiastočne vstupujú medzi hrubé myofilamenty. H- zóna pozostáva len z hrubých nití.

V pokoji interakcia tenkých a hrubých filamentov (myofilamenty) nemožné, pretože Miesta aktínu viažuce myozín sú blokované troponínom a tropomyozínom. Pri vysokej koncentrácii vápnikových iónov vedú konformačné zmeny v tropomyozíne k odblokovaniu myozín viažucich oblastí molekúl aktínu.

Motorická inervácia svalového vlákna. Každé svalové vlákno má svoj vlastný inervačný aparát (motorický plát) a je obklopené sieťou hemokapilár umiestnených v susednej RVST. Tento komplex je tzv mion. Skupina svalových vlákien inervovaných jedným motorickým neurónom sa nazýva tzv nervovosvalová jednotka. V tomto prípade sa svalové vlákna nemusia nachádzať v blízkosti (jedno nervové zakončenie môže ovládať jeden až desiatky svalových vlákien).

Keď nervové impulzy prichádzajú pozdĺž axónov motorických neurónov, kontrakcia svalových vlákien.

Svalová kontrakcia

Počas kontrakcie sa svalové vlákna skracujú, ale dĺžka aktínových a myozínových filamentov v myofibrilách sa nemení, ale vzájomne sa pohybujú: myozínové filamenty sa presúvajú do priestorov medzi aktín a, aktínové filamenty - medzi myozínové filamenty. V dôsledku toho sa šírka zníži ja- disk, H-prúžky a dĺžka sarkoméry sa zmenšuje; šírka A-disk sa nemení.

Vzorec sarkoméry pri plnej kontrakcii: S = Z 1 + A+ Z 2

Molekulárny mechanizmus svalovej kontrakcie

1. Prechod nervového impulzu cez neuromuskulárnu synapsiu a depolarizácia plazmolemy svalového vlákna;

2. Prechádza vlna depolarizácie T-tubuly (invaginácia plazmalemy) do L tubuly (cisterna sarkoplazmatického retikula);

3. Otvorenie vápnikových kanálov v sarkoplazmatickom retikule a uvoľnenie iónov So 2+ do sarkoplazmy;

4. Vápnik difunduje do tenkých filamentov sarkoméry, viaže sa na troponín C, čo vedie ku konformačným zmenám v tropomyozíne a uvoľňuje aktívne centrá pre väzbu myozínu a aktínu;

5. Interakcia myozínových hlavičiek s aktívnymi centrami na molekule aktínu s tvorbou aktín-myozínových „mostíkov“;

6. Myozínové hlavy „kráčajú“ pozdĺž aktínu a počas pohybu vytvárajú nové väzby aktínu a myozínu, zatiaľ čo aktínové vlákna sú vťahované do priestoru medzi vláknami myozínu, aby M-riadky, prinášajúce dve Z-linky;

7. Relaxácia: So 2+-ATPáza púmp sarkoplazmatického retikula So 2+ od sarkoplazmy po cisterny. V sarkoplazme je koncentrácia So 2+ bude nízka. Troponínové väzby sú prerušené S s vápnikom tropomyozín uzatvára miesta viažuce myozín tenkých filamentov a zabraňuje ich interakcii s myozínom.

Každý pohyb myozínovej hlavy (pripojenie k aktínu a odlúčenie) je sprevádzaný výdajom energie ATP.

Senzorická inervácia(neuromuskulárne vretienka). Intrafúzne svalové vlákna spolu so senzorickými nervových zakončení tvoria nervovosvalové vretienka, ktoré sú receptormi pre kostrové svalstvo. Vretenová kapsula je vytvorená vonku. S kontrakciou priečne pruhovaných (priečne pruhovaných) svalových vlákien sa mení napätie väzivového puzdra vretena a podľa toho sa mení tonus intrafuzálnych (umiestnených pod puzdrom) svalových vlákien. Sformovaný nervový impulz. Pri nadmernom naťahovaní svalu dochádza k pocitu bolesti.

Klasifikácia a typy svalových vlákien

1. Podľa povahy zníženia: fázové a tonické svalové vlákna. Fázové sú schopné vykonávať rýchle kontrakcie, no nedokážu dlhodobo udržať dosiahnutú úroveň skrátenia. Tonické svalové vlákna (pomalé) zabezpečujú udržiavanie statického napätia alebo tonusu, ktorý zohráva úlohu pri udržiavaní určitej polohy tela v priestore.

2. Podľa biochemických vlastností a farby prideliť červené a biele svalové vlákna. Farba svalu je určená stupňom vaskularizácie a obsahom myoglobínu. Charakteristickým znakom červených svalových vlákien je prítomnosť početných mitochondrií, ktorých reťazce sa nachádzajú medzi myofibrilami. V bielych svalových vláknach je mitochondrií menej a sú umiestnené rovnomerne v sarkoplazme svalového vlákna.

3. Podľa typu oxidačnej výmeny : oxidačné, glykolytické a medziprodukty. Identifikácia svalových vlákien je založená na aktivite enzýmu sukcinátdehydrogenázy (SDH), ktorý je markerom mitochondrií a Krebsovho cyklu. Aktivita tohto enzýmu udáva intenzitu energetického metabolizmu. Oddelené svalové vlákna A-typ (glykolytický) s nízkou aktivitou SDH, S-typ (oxidačný) s vysokou aktivitou SDH. Svalové vlákna IN-typ zaujíma medzipolohu. Prechod svalových vlákien z A- napíšte S-typ označuje zmenu z anaeróbnej glykolýzy na metabolizmus závislý od kyslíka.

U šprintérov (športovci, keď je potrebná rýchla krátka kontrakcia, kulturisti) je tréning a výživa zameraná na rozvoj glykolytických, rýchlych, bielych svalových vlákien: majú veľa glykogénových zásob a energiu získavajú najmä anaeróbnym spôsobom (biele mäso v kuracom). Stayerom (športovci - maratónci, v tých športoch, kde je potrebná vytrvalosť) dominujú oxidačné, pomalé, červené vlákna vo svaloch - majú veľa mitochondrií na aeróbnu glykolýzu, cievy (potrebný je kyslík).

4. V priečne pruhovaných svaloch sa rozlišujú dva typy svalových vlákien: extrafusal, ktoré prevažujú a určujú skutočnú kontraktilnú funkciu svalu a intrafuzálne, ktoré sú súčasťou proprioceptorov – nervovosvalových vretien.

Faktory, ktoré určujú štruktúru a funkciu kostrového svalstva, sú vplyv nervového tkaniva, hormonálny vplyv, umiestnenie svalu, úroveň vaskularizácie a motorická aktivita.

SRDCOVÉ SVALOVÉ TKANIVO

Tkanivo srdcového svalu sa nachádza v svalovej membráne srdca (myokarde) a v ústach veľkých ciev s ním spojených. Má bunkový typ štruktúry a hlavnou funkčnou vlastnosťou je schopnosť spontánnych rytmických kontrakcií (mimovoľné kontrakcie).

Vyvíja sa z myoepikardiálnej platničky (viscerálny list splanchnotómu mezodermu v krčnej oblasti), ktorej bunky sa množia mitózou a následne sa diferencujú. V bunkách sa objavujú myofilamenty, ktoré ďalej tvoria myofibrily.

Štruktúra. Štrukturálna jednotka srdcového svalového tkaniva - bunka kardiomyocyt. Medzi bunkami sú vrstvy RVST s cievy a nervy.

Typy kardiomyocytov : 1) typické ( pracovný, kontraktilný), 2) atypické(vodivé), 3) sekrečnú.

Typické kardiomyocyty

Typické (pracovné, kontraktilné) kardiomyocytov- cylindrické bunky s dĺžkou do 100-150 mikrónov a priemerom 10-20 mikrónov. Kardiomyocyty tvoria hlavnú časť myokardu, navzájom spojené v reťazcoch základňami valcov. Tieto zóny sú tzv vložte disky, v ktorom sa rozlišujú desmozomálne spojenia a nexusy (gap junctions). Desmozómy poskytujú mechanickú súdržnosť, ktorá zabraňuje separácii kardiomyocytov. Gap junctions uľahčujú prenos kontrakcie z jedného kardiomyocytu na druhý.

Každý kardiomyocyt obsahuje jedno alebo dve jadrá, sarkoplazmu a plazmatickú membránu obklopenú bazálnou membránou. Existujú funkčné zariadenia, rovnaké ako vo svalovom vlákne: membrána, fibrilárne(kontraktilný), trofický, a energie.

Trofický aparát zahŕňa jadro, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: rEPS a Golgiho komplex (syntéza bielkovín - štruktúrne zložky myofibríl), lyzozómy (fagocytóza štruktúrnych zložiek bunky). Kardiomyocyty, podobne ako vlákna tkaniva kostrového svalstva, sa vyznačujú prítomnosťou v ich sarkoplazme kyslíka viažuceho pigmentu myoglobínu, ktorý obsahuje železo, čo im dáva červenú farbu a je svojou štruktúrou a funkciou podobné hemoglobínu erytrocytov.

Energetický prístroj reprezentované mitochondriami a inklúziami, ktorých štiepenie dodáva energiu. Mitochondrie sú početné, ležia v radoch medzi vláknami, na póloch jadra a pod sarkolemou. Energiu, ktorú potrebujú kardiomyocyty, získavajú štiepením: 1) hlavného energetického substrátu týchto buniek - mastné kyseliny, ktoré sú uložené ako triglyceridy v lipidových kvapkách; 2) glykogén, ktorý sa nachádza v granulách umiestnených medzi vláknami.

Membránový prístroj : každá bunka je pokrytá membránou pozostávajúcou z komplexu plazmolémy a bazálnej membrány. Škrupina tvorí invaginácie ( T- tubuly). Každému T- jedna nádrž prilieha k tubulu (na rozdiel od svalového vlákna - sú tu 2 nádrže) sarkoplazmatického retikula(modifikovaný aEPS), tvárnenie dyáda: jeden L- trubica (nádrž aEPS) a jedna T tubulu (invaginácia plazmalemy). V nádržiach AEPS ióny So 2+ sa nehromadia tak aktívne ako vo svalových vláknach.

Fibrilárny (kontraktilný) aparát .Väčšinu cytoplazmy kardiomyocytu zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne a umiestnené pozdĺž periférie bunky.Kontraktilný aparát pracujúcich kardiomyocytov je podobný vláknam kostrového svalstva. Počas relaxácie sa ióny vápnika uvoľňujú do sarkoplazmy nízkou rýchlosťou, čo zabezpečuje automatickosť a časté kontrakcie kardiomyocytov. T tubuly sú široké a tvoria dyády (jedna T-tubulová a jedna sieť cisterien), ktoré sa v areáli zbiehajú Z- čiary.

Kardiomyocyty, komunikujúce pomocou interkalovaných diskov, tvoria kontraktilné komplexy, ktoré prispievajú k synchronizácii kontrakcie, medzi kardiomyocytmi susedných kontraktilných komplexov sa vytvárajú laterálne anastomózy.

Funkcia typických kardiomyocytov: zabezpečenie sily kontrakcie srdcového svalu.

Vodivé (atypické) kardiomyocyty majú schopnosť vytvárať a rýchlo viesť elektrické impulzy. Tvoria uzly a zväzky prevodového systému srdca a delia sa na niekoľko podtypov: kardiostimulátory (v sinoatriálnom uzle), prechodné (v atrioventrikulárnom uzle) a bunky Hisovho zväzku a Purkyňových vlákien. Vodivé kardiomyocyty sa vyznačujú slabým vývojom kontraktilného aparátu, svetlou cytoplazmou a veľkými jadrami. V bunkách nie sú žiadne T-tubuly a priečne pruhovanie, pretože myofibrily sú usporiadané náhodne.

Funkcia atypických kardiomyocytov- generovanie impulzov a prenos na pracovné kardiomyocyty, zabezpečujúce automatickosť kontrakcie myokardu.

Sekrečné kardiomyocyty

Sekrečné kardiomyocyty sa nachádzajú v predsieňach, hlavne v pravej časti; charakterizovaný procesnou formou a slabým vývojom kontraktilného aparátu. V cytoplazme, v blízkosti pólov jadra, sú sekrečné granuly obsahujúce natriuretický faktor alebo atriopeptín(hormón, ktorý reguluje arteriálny tlak). Hormón spôsobuje stratu sodíka a vody v moči, vazodilatáciu, zníženie tlaku, inhibíciu sekrécie aldosterónu, kortizolu, vazopresínu.

Funkcia sekrečných kardiomyocytov: endokrinný.

Regenerácia kardiomyocytov. Pre kardiomyocyty je charakteristická iba intracelulárna regenerácia. Kardiomyocyty nie sú schopné delenia, chýbajú im kambiálne bunky.

HLADKÝ SVAL

Tkanivo hladkého svalstva tvorí steny vnútorných dutých orgánov, ciev; charakterizované absenciou pruhovania, mimovoľných kontrakcií. Inerváciu vykonáva autonómny nervový systém.

Štrukturálna a funkčná jednotka nepriečne pruhovaného tkaniva hladkého svalstva - bunka hladkého svalstva (SMC) alebo hladký myocyt. Bunky sú vretenovitého tvaru, 20-1000 µm dlhé a 2-20 µm hrubé. V maternici majú bunky predĺžený procesný tvar.

Hladký myocyt

Hladký myocyt pozostáva z tyčinkovitého jadra umiestneného v strede, cytoplazmy s organelami a sarkolemy (komplex plazmolemy a bazálnej membrány). V cytoplazme na póloch je Golgiho komplex, mnoho mitochondrií, ribozómov a je vyvinuté sarkoplazmatické retikulum. Myofilamenty sú umiestnené šikmo alebo pozdĺž pozdĺžnej osi. V SMC aktínové a myozínové vlákna netvoria myofibrily. Aktínových filamentov je viac a sú naviazané na husté telieska, ktoré sú tvorené špeciálnymi sieťovacími proteínmi. Vedľa aktínových filamentov sú monoméry myozínu (mikromyozín). Majú rôzne dĺžky a sú oveľa kratšie ako tenké nite.

Kontrakcia buniek hladkého svalstva sa uskutočňuje interakciou aktínových filamentov a myozínu. Signál putujúci po nervových vláknach spôsobí uvoľnenie neurotransmiteru, ktorý zmení stav plazmalemy. Vytvára baňovité invaginácie (kaveoly), kde sa koncentrujú vápenaté ióny. Kontrakcia SMC je vyvolaná prílivom iónov vápnika do cytoplazmy: kaveoly sa oddelia a vstupujú do bunky spolu s iónmi vápnika. To vedie k polymerizácii myozínu a jeho interakcii s aktínom. Aktínové vlákna a husté telesá sa približujú, sila sa prenáša na sarkolemu a SMC sa skracuje. Myozín v hladkých myocytoch je schopný interagovať s aktínom až po fosforylácii jeho ľahkých reťazcov špeciálnym enzýmom, kinázou ľahkého reťazca. Po zastavení signálu opúšťajú vápenaté ióny kaveoly; Myozín sa depolarizuje a stráca svoju afinitu k aktínu. V dôsledku toho sa komplexy myofilamentov rozpadajú; kontrakcia sa zastaví.

Špeciálne typy svalových buniek

Myoepiteliálne bunky sú derivátmi ektodermy, nemajú pruhovanie. Obklopte sekrečné časti a vylučovacie kanály žliaz (slinné, mliečne, slzné). Sú spojené so žľazovými bunkami pomocou desmozómov. Znižuje, prispieva k sekrécii. V terminálnych (sekrečných) úsekoch je tvar buniek procesný, hviezdicovitý. Jadro v strede, v cytoplazme, hlavne v procesoch, sú lokalizované myofilamenty, ktoré tvoria kontraktilný aparát. Tieto bunky majú tiež cytokeratínové intermediárne filamenty, čo zdôrazňuje ich podobnosť s epiteliocytmi.

myoneurálnych buniek sa vyvíjajú z buniek vonkajšej vrstvy očnice a tvoria sval, ktorý zužuje zrenicu a sval, ktorý zrenicu rozširuje. Štruktúrou je prvý sval podobný MMC mezenchymálneho pôvodu. Sval dilatujúci zrenicu je tvorený procesmi buniek umiestnených radiálne a jadrová časť bunky sa nachádza medzi pigmentovým epitelom a strómou dúhovky.

Myofibroblasty patria do voľného spojivového tkaniva a sú to modifikované fibroblasty. Vykazujú vlastnosti fibroblastov (syntetizujú medzibunkovú látku) a hladkých myocytov (majú výrazné kontraktilné vlastnosti). Ako variant týchto buniek možno uvažovať myoidné bunky ako súčasť steny stočeného semenného tubulu semenníka a vonkajšej vrstvy théky ovariálneho folikulu. Počas hojenia rán niektoré fibroblasty syntetizujú aktíny hladkého svalstva a myozíny. Myofibroblasty zabezpečujú kontrakciu okrajov rany.

Endokrinné hladké myocyty - Ide o modifikované SMC, predstavujúce hlavnú zložku juxtaglomerulárneho aparátu obličiek. Nachádzajú sa v stene arteriol obličkového telieska, majú dobre vyvinutý syntetický aparát a redukovaný kontraktilný aparát. Produkujú enzým renín, ktorý sa nachádza v granulách a mechanizmom exocytózy sa dostáva do krvného obehu.

Regenerácia tkaniva hladkého svalstva. Hladké myocyty sa vyznačujú intracelulárnou regeneráciou. So zvýšením funkčného zaťaženia dochádza k hypertrofii myocytov a v niektorých orgánoch k hyperplázii (bunkovej regenerácii). Takže počas tehotenstva sa bunky hladkého svalstva maternice môžu zvýšiť 300-krát.

17. Svalové tkanivo. Srdcové a hladké svalové tkanivo

srdcové svalové tkanivo

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou srdcového priečne pruhovaného svalového tkaniva je kardiomyocyt. Podľa štruktúry a funkcie sa kardiomyocyty delia do dvoch skupín:

1) typické alebo kontraktilné kardiomyocyty, ktoré spolu tvoria myokard;

2) atypické kardiomyocyty, ktoré tvoria vodivý systém srdca.

Kontraktilný kardiomyocyt je takmer obdĺžniková bunka, v strede ktorej je zvyčajne lokalizované jedno jadro.

Atypické kardiomyocyty tvoria vodivý systém srdca, ktorý zahŕňa nasledujúce štrukturálne zložky:

1) sínusovo-predsieňový uzol;

2) atrioventrikulárny uzol;

3) atrioventrikulárny zväzok (Hissov zväzok) - trup, pravá a ľavá noha;

4) koncové vetvenie nôh (Purkyňove vlákna). Atypické kardiomyocyty zabezpečujú tvorbu biopotenciálov, ich vedenie a prenos do kontraktilných kardiomyocytov.

Zdrojom vývoja kardiomyocytov sú myoepikardiálne platničky, ktoré sú určitými oblasťami viscerálnych splanchiotómov.

Tkanivo hladkého svalstva mezenchymálneho pôvodu

Je lokalizovaný v stenách dutých orgánov (žalúdok, črevá, dýchacie cesty, orgány urogenitálneho systému) a v stenách krvných a lymfatických ciev. Štrukturálnou a funkčnou jednotkou je myocyt: vretenovitá bunka s dĺžkou 30-100 mikrónov (až 500 mikrónov v tehotnej maternici), s priemerom 8 mikrónov, pokrytá bazálnou platničkou.

Myozínové a aktínové vlákna tvoria kontraktilný aparát myocytu.

Eferentná inervácia tkaniva hladkého svalstva sa uskutočňuje autonómnym nervovým systémom.

Kontrakcia tkaniva hladkého svalstva je zvyčajne predĺžená, čo zabezpečuje udržanie tonusu dutých vnútorných orgánov a krvných ciev.

Tkanivo hladkého svalstva netvorí svaly v anatomickom zmysle slova. V dutých vnútorných orgánoch a v stene ciev medzi zväzkami myocytov sú však vrstvy voľného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré tvoria akési endomýzium, a medzi vrstvami tkaniva hladkého svalstva - perimýzium.

Regenerácia tkaniva hladkého svalstva sa uskutočňuje niekoľkými spôsobmi:

1) prostredníctvom intracelulárnej regenerácie (hypertrofia so zvýšenou funkčnou záťažou);

2) mitotickým delením myocytov (proliferácia);

3) prostredníctvom diferenciácie od kambiálnych prvkov (z adventiciálnych buniek a myofibroblastov).